Estresse Manejo Pré-Abate Carne Suína

No manejo pré-abate há fatores estressantes, que dependendo da duração ou severidade, são capazes de afetar o bem-estar e alterar a qualidade da carne. Um fator considerado crítico para o bem-estar é a movimentação inadequada dos animais. Assim, dependendo da forma de manejar os suínos, pode-se observar que maus tratos, medo, esforço e excessiva utilização de bastão elétrico, sfetar o bem-estar e causam perdas na qualidade.

Suínos manejados de forma incorreta durante o carregamento, descarregamento e, posteriormente, na área de abate, podem apresentar modificações no comportamento e nas respostas fisiológicas. Esta prática de manejo influi na indução do estresse psicológico e físico. O estresse aumenta a liberação de hormônios adrenérgicos e corticotróficos, que interferem nas reservas de glicogênio muscular, antecipando a glicólise post mortem. Esse mecanismo, dependendo da intensidade, pode resultar em valores de pH desfavoráveis, que combinados à temperatura elevada das carcaças suínas, provocam diminuição da capacidade de retenção de água e alteração na cor da carne . Portanto, há maior desnaturação das proteínas, aumentando a incidência de carne palida, soft, exudative (PSE) e reddish-pink, soft, exudative (RSE).

As adequações das condições de abate são fundamentais para atender futuras legislações de bem-estar animal, tornando extremamente relevante propostas que investiguem os níveis de estresse em relação a qualidade da carne, o que melhora sua competitividade no exigente mercado internacional.

Este trabalho revisa os principais mecanismos de respostas dos suínos ao estresse e sua influência na qualidade da carne. Caracterização do estresse O estresse é o principal indicador utilizado para avaliar o bem-estar animal. A maioria dos autores, entre os quais destacam-se Grandin (1998), Moberg (2000), Machado Filho & Hötzel (2000), descrevem  ue o estresse não é causa e sim conseqüência. È uma demostação de que os animais desenvolvem mecanismos de respostas quando sua homeostasia está ameaçada, necessitando de ajustes fisiológicos ou comportamentais para adequar-se aos aspectos adversos do manejo ou ambiente. A adaptação envolve uma série de respostas neuroendócrinas e comportamentais visando manter o equilíbrio das funções vitais (Barnett & Hemsworth, 1990; Borell, von,1995).

As respostas são específicas para a ameaça sofrida e ocorrem em três linhas de defesa:
· Reconhecimento ao agente estressante.
· Defesa biológica contra o agente estressor.
· Conseqüência da resposta ao estresse - Custo Biológico.

O Estresse no Manejo Pré-Abate e na Qualidade da Carne Suína A primeira reação ao estresse, é o reconhecimento do agente estressante com alteração do comportamento. Portanto, os animais têm reações comportamentais ao serem expostos a estímulos estressantes na tentativa de escapar ou aliviar-se do estressor (Moberg, 2000). As alterações comportamentais de estresse são rápidas, especialmente em situações agudas que revelam medo e refletem o sentimento para evitar o estressor (Passillé et al., 1995). Um exemplo disto é o aumento da vocalização dos suínos no manejo pré-abate em condições estressantes. Warriss et al. (1994) e Grandin (1998) mediram os níveis de vocalização nessas condições e constataram correlação positiva entre vocalização e estresse, demonstrando que o manejo pré-abate inadequado altera o comportamento dos suínos.

A defesa biológica contra o agente estressor ocorre por ativação do sistema nervoso autônomo, através de uma resposta rápida, denominada "alarme", "síndrome de emergência" ou também "reação de luta ou fuga" (Cannon, 1929; Moberg, 2000). A resposta ocorre quando os estímulos externos e internos são conduzidos via sistema nervoso, por neurotransmissores, até o hipotálamo, onde é secretado o hormônio liberador de corticotropina (CRH). Esse hormônio é transportado até a hipófise (pituitária), estimulando a síntese e a liberação de adrenocorticotropina (ACTH), que por sua vez estimula a liberação de glicocorticóides (cortisol) e catecolaminas (adrenalina e noradrenalina) pela glândula adrenal (Fig. 1). O CRH também estimula a resposta rápida de "luta ou fuga", que num mecanismo coordenado pelo eixo hipotálamo-hipófise-adrenal (HPA), cria diferentes sinais, entre os quais, encontra-se o aumento da freqüência respiratória e cardíaca nos animais (Matteri et al., 2000).

Um dos exemplos mais evidentes da resposta rápida é a movimentação dos suínos no pré-abate. Brundige et al. (1998) verificaram aumento na freqüência cardíaca de suínos, manejados no carregamento e descarregamento, utilizando bastão elétrico. Estas alterações foram acompanhadas de indicadores comportamentais de agitação (orelhas em pé, vocalização, perda de equilíbrio) e hormonais (aumento do cortisol).Rushen (2000) afirma que uma vez entendidas as causas das alterações do comportamento, pode-se definir a inter-relação neurofisológica e a atuação neuroquímica nos animais de produção. 

Os glicocorticóides (cortisol) desempenham papel importante na gliconeogênese, que no fígado converte gordura e proteína em glicose para produção de energia. Esses hormônios potencializam a síntese e ação da epinefrina, a qual estimula a gliconeogênese e lipólise, mobilizando os estoques de energia para uma vigorosa atividade e, ao mesmo tempo, regula a concentração de glicocorticóides para manter a homeostasia. O aumento na liberação de hormônios adrenérgicos e corticosteróides acaba interferindo nos níveis de glicogênio e fosfocreatina muscular e, conseqüentemente, nas concentrações de Adenosina trifosfoato (ATP), lactato e íons hidrogênio. O acúmulo de lactato e íons hidrogênio causam o declínio do pH post mortem (Warriss, 1998b; D'Souza et al., 1998; StÆier et al., 2001; Henckel et al., 2002; Allison et al., 2003).

Na tentativa de manter a homeostase, o estresse é positivo e tem valor adaptativo. O estresse crônico, entretanto, leva a uma outra reação, conhecida como "desistência aprendida". O animal "aprende" que sua reação ao meio desfavorável não resulta em adaptação e, portanto, deixaria de reagir. Essa condição tem inúmeras conseqüências para o organismo animal: maior fragilidade do sistema imunológico, aumentando a susceptibilidade a doenças; redução da produtividade em alguns casos; ocorrência de comportamentos anômalos (Machado Filho & Hötzel, 2000).

A elevação crônica dos glicocorticóides, resulta no catabolismo protéico, hiperglicemia, supressão imune, susceptibilidade para infecção e depressão (Matteri et al., 2000). A energia no estresse crônico é mobilizada constantemente, o que pode ser uma forma de desviá-la do mecanismo de produção (Zulkifli & Siegel, 1995). Outros efeitos são o aumento da vasoconstrição, a inibição do processo inflamatório e da resposta imunitária, observando-se que os corticosteróides diminuem a blastogênese de linfócitos B, a atividade das células natural killer e a síntese de citoquinas (van Borell, 1995). 

O modelo de estresse apresentado na figura 2 é uma resposta em cascata representando os eventos biológicos, cuja natureza pode variar de indivíduo para indivíduo. Acredita-se que o principal problema, não está na natureza das defesas biológicas durante o estresse, mas no seu impacto para o animal. Portanto para determinar quando ou quanto o estresse afeta o bem-estar animal, deve ser avaliado o custo biológico.

Quando o custo biológico de suportar a situação estressante desviar reservas de outras funções biológicas, como da manutenção da competência imunológica, reprodutiva, metabólica ou crescimento, o animal experimenta o diestresse. Durante o diestresse há o prejuízo das demais funções, o que coloca o animal no estágio pré-patológico, provocando vulnerabilidade a numerosas patologias (Moberg, 2000).

O efeito nas funções biológicas e a manutenção do estresse, quando não adaptado, levam ao aparecimento de patologias, ameaçando o  bem-estar animal. Há fatores que podem influenciar na percepção do estímulo, permitindo uma melhor resposta do animal e diminuindo os gastos metabólicos, entre os quais pode-se destacar a experiência prévia, idade, genética, interação humano-animal (Moberg, 2000).

Selye, (1939), observou alterações marcantes no tamanho do tecido endócrino, subseqüente à exposição a um agente estressante. As observações de Selye foram confirmadas em vários experimentos, demonstrando claramente que as respostas endócrinas, constituem um componente integral da resposta ao estresse (Kar et al., 1991; Stratakis & Chrousos, 1995). Os sinais hormonais desempenham papel vital na manutenção da homeostasia e os hormônios endócrinos respondem de alguma forma, aos agentes estressantes específicos (Weissman, 1990; Wenk, 1998). Entretanto, o estresse pode afetar o controle do metabolismo hormonal. A maioria dos efeitos da resposta adaptável ao estresse, está na integração de múltiplos fatores que freqüentemente interagem na resposta hormonal e afetam diretamente a saúde física e o bem estar animal.

A secreção de hormônios corticosteróides pela córtex adrenal, está relacionada aos níveis de estresse e sua medida no plasma é relativamente fácil. Os níveis circulantes de hormônios corticosteróides podem ser extremamente sensíveis respondendo a estímulos discretos, incluindo baixos níveis de ativação emocional semelhantes à exposição a um novo meio ambiente.

Há outros fatores que devem ser considerados na sensibilidade característica do sistema neuroendócrino, todos relacionados aos procedimentos, como a manipulação, manejo, punção venosa para coleta sanguínea, enquanto formas específicas têm sido desenvolvidas para minimizar esta influência no experimento.

Há pelo menos dois métodos para medir o estresse; através da resposta comportamental e pela avaliação das funções biológicas (endócrinas e enzimáticas) nos fluídos ou tecidos de animais vivos. No caso dos animais de abate, informações adicionais do estresse ante morten, podem ser obtidas por avaliações posteriores na carcaça (Moberg, 1985; Shaw & Tume, 1992). Um dos maiores problemas no monitoramento do estresse é a variação na resposta individual, porque frente ao mesmo estressor cada animal responde diferentemente (Moberg, 1985; D'Souza et al., 1998).

A fadiga e o estresse podem ser avaliados através de análises bioquímicas no plasma (adrenalina, noradrenalina, cortisol), bem como por avaliações visuais e físico-químicas da carcaça através da incidencia de lesões na carcaça. Pode-se mensurar o estresse, avaliando-se as funções endócrinas, reações comportamentais e ações do sistema nervoso autônomo. No entanto, estas análises isoladas, não têm demonstrado qualidade para quantificar a situação de estresse, porém quando associadas, se tornam uma metodologia eficaz. Na prática da etologia, o bem-estar é avaliado por meio de indicadores fisiológicos e comportamentais. As medidas fisiológicas associadas ao estresse têm sido usadas baseadas em que, se o estresse aumenta, o bem-estar diminui. Já os indicadores comportamentais são baseados especialmente na conduta de comportamentos anormais, e de comportamentos que se afastam do ambiente natural. Porém, se o nível da resposta rápida não permite adaptação ou à mudança ambiental, ou a resposta não está disponível, o animal pode alterar a sua biologia, através de mudanças significativas no seu sistema endócrino e autônomo via HPA.

Em casos de manejo pré-abate mais estresante os animais elevam os níveis plasmáticos de cortisol. Em resposta ao estresse psicológico, prepara seu organismo com suprimento extra de energia, permitindo a "reação de luta ou fuga". O cortisol é o maior hormônio adreno-cortical secretado, em resposta à liberação do hormônio adreno-corticotrófico (ACTH) pela hipófise em situações de estresse. A liberação se dá pela córtex adrenal, resultando em elevada concentração de glicose plasmática, através do aumento da glicogenólise hepática e gliconeogênese associada ao catabolismo da proteína. O hormônio também é necessário para a efetividade das funções das catecolaminas, especialmente na mobilização de ácidos graxos voláteis (Shaw & Tume, 1992; Shaw & Trout, 1995). O efeito final dessas alterações metabólicas é aumentar a glicose sanguínea até seu nível normal e armazenar glicogênio para suprir de energia (Nelson & Cox, 2002).

Grandin, (1994) observou que em situações de extremo estresse, os valores de cortisol podem dobrar ou quadruplicar. D'Souza et al. (1998) observaram que há muitas diferenças individuais num mesmo grupo, alguns suínos podem ter aumento à resposta hormonal, quando comparados com outros, isto dificulta a comparação das respostas dos estressores de diferente intemsidade. No entanto Shaw et al. (1992, 1995) sugeriram que na comparação de dois tratamentos, em relação
ao estresse, aquele grupo que produzir cortisol em valores médios inferiores, seja adotado como o menos estressante, portanto, não prescindindo de padrões pré- stabelecidos. Warriss et al. (1998a) e Gispert et al. (2000) mediram as concentrações plasmáticas de cortisol e encontraram correlação positiva entre os níveis de cortisol e o grau de lesões de pele, causadas por brigas entre os suínos no manejo. Bertoloni & Silveira, (2003) observaram que suínos insensibilizados com dióxido de carbono ou com corrente elétrica possuem diferentes níveis de cortisol. Warriss et al. (1998d) e Pérez et al. (2002) avaliaram tempos diferentes de transporte e constataram diferença significativa nas concentrações de cortisol, no entanto Warriss et al. (1998c) e Barton-Gade & Christensen, (1998) ao submeterem suínos a diferentes densidades de transporte, não constataram diferença neste hormônio.

Brown et al. (1998) estabeleceram para suínos abatidos em condições estressantes 17,02mg.100mL-1 e em situações de mínimo estresse 7,62mg.100mL-1. Shaw & Trout (1995) avaliaram a concentração de cortisol plasmático em suínos que desenvolveram carne PSE, encontrando valores elevados (16,63mg.dL-1). 

Em situações de estresse intenso pode ocorrer exaustão muscular formando grandes quantidades de acido lático, resultante da degradação intensa do glicogênio muscular, o qual poderá ser liberado na corrente circulatória. Como resultado, altas concentrações de lactato plasmático são formadas na exaustão muscular. Adicionalmente, liberação de catecolaminas como resultado de medo ou excitação podem também causar rápida glicogenólise (Shaw & Tume, 1992).

Warriss et al. (1994) observaram diferenças nas concentrações de lactato em suínos abatidos em condições de estresse (139,8mg.100mL- 1) e mínimo estresse (63,5mg.100mL-1). Posteriormente Brown et al. (1998), Warriss et al. (1998a) e Støier et al. (2001) também encontraram diferença ao comparar manejo convencional e um manejo com o mínimo estresse. Gispert et al. (2000) avaliaram as concentrações de lactato, em suínos que possuíam escores altos de lesões de pele, constatando que, quanto mais numerosas as lesões, maior a deposição de lactato.

Aumentos nos níveis de lactato, também podem ser causados por outras situações de estresse, conforme foi observado por Warriss et al. (1998d) e Perez et al. (2002) em relação a tempos de transporte e Bertoloni & Silveira, (2003) que avaliaram diferentes métodos de insensibilização.

O manejo pré-abate estressante pode influenciar negativamente a qualidade da carne suína. As correlações entre as reações induzidas por fatores estressantes e a qualidade da carne, especialmente em termos de capacidade de retenção de água e intensidade da cor, foram comprovadas por diversos autores, entre os quais citam-se Tarrant (1989), Warriss (1998b), Milligan et al. (1998), Faucitano (2000), Nani Costa (2002) e Rosenvold & Andersen (2003a). Portanto, há necessidade de se monitorar os pré-requisitos fisiológicos do músculo no momento do abate, devido à relação existente com a qualidade final da carne (HenckeL et al., 2002).

A conversão de músculo em carne é um processo que demanda energia. No músculo a energia provém da quebra de ATP em Adenosia difostato (ADP) e fósforo inorgânico. Após a morte, o ATP é restabelecido pela conversão de ADP para ATP pela transferência do fosfato da fosfocreatina e pela degradação de glicogênio. O declínio observado no pH, depende da habilidade para formação de lactato, a partir do glicogênio disponível (Bendall & Swatland 1988). As reações bioquímicas básicas fundamentam o declínio do pH após a morte, e este declínio exerce a maior influência nas características da qualidade da carne (Bendall & Swatland, 1988; Henckel et al., 2002).

O declínio do pH depende das concentrações iniciais de glicogênio e fosfocreatina (Bendall & Swatland, 1988) que em situações de estresse são mobilizadas para produção de energia. Se estimulo é de baixa intensidade, a energia é provida pelo processo aeróbico, existindo oxigênio suficiente para suprir o músculo. Se o animal é abatido durante este estágio, pode não ser possível detectar influência no desenvolvimento do pH post mortem ou qualidade da carne, assim como, os níveis de glicogênio não são significativamente reduzidos (Henckel et al., 2002). Dependendo da duração e do estimulo de baixa intensidade do estresse, a depleção do glicogênio poderá ocorrer (Gollnick & Matoba, 1984). Por exemplo nas situações causadas por longos períodos de jejum, que promovem degradação lenta do glicogênio muscular. A carne acidifica pouco no post mortem e resulta em pH24h próximo ao inicial, apresentando superfície seca, coloração escura e textura firme (DFD). Warriss et al. (1998d), Barreto & Butzke, (2003) e Leheska et al. (2003), constataram que os suínos com jejum acima de 24h manifestaram pH24 ³6,0 e alta incidência de carne DFD, quando comparados aos animais que tiveram jejum normal (18h). Em condições de estrsse de média intesidade, pode haver influência no declínio do pH, reduzindo a quantidade de glicogênio e fosfocreatina, antecipando a queda do pH post mortem. Esse nivel de estresse requer que a contração do músculo seja suprida com maior produção de ATP, que provém de fontes anaeróbicas, pela degradação de fosfocreatina e glicogênio, formando altas concentrações de ácido láctico (Gollnick & Hermansen, 1973). Se o animal é abatido nesse momento, ocorre aumento na velocidade de queda do pH post mortem. No estresse de alta intensidade, o processo de degradação é semelhante ao descrito anteriormente, porém a velocidade e a exigência de energia é maior, implicando em rápida exaustão muscular (Sahlin et al., 1994; Henckel et al., 2002). Manejos utilizando o bastão elétrico podem causar situações de alta e média intensidade de estresse. Diversos autores, (D'Souza et al. 1998, Faucitano et al. 1998, Wal et al. 1999 e StÆier et al. 2001) comprovaram que o estresse pré-abate, utilizando bastão elétrico, acelera a velocidade de glicólise nas primeiras horas post mortem, promovendo uma maior incidência de carne PSE. Outras formas de estresse no abatedouro, como o abate imediatamente depois do descarregamento, ou um périodo descanso muito curto no pré-abate, pode aumentar a proporção de carne PSE (Warriss et al., 1998d).

Em situações de estresse intenso, a velocidade de queda do pH pode aumentar de duas a quatro vezes, podendo o pH na primeira hora chegar a valores abaixo de 6,0 (Swatland, 1995). O desenvolvimento de acidez (baixo pH) no músculo, associado a temperaturas elevadas (acima de 25°C), provoca maior desnaturação das proteínas sarcoplasmáticas e nas miofibrilares, durante a conversão do músculo em carne (Lawrie., 1998; Joo et al., 1999; Chanon et al., 2000). A desnaturação causa perda da solubilidade protéica e da capacidade da água ligar-se às proteínas, além de alterar a coloração (Hedrick et al., 1993; Fisher et al., 2000; Rosenvold & Andersen, 2003b), caracterizando o defeito PSE em diferentes graus. O aumento da liberação de água na fibra muscular se dá, devido ao rompimento das ligações químicas, que alteram a reflectância do feixe de luz, diminuindo a intensidade da cor da carne (Hedrick et al., 1993; Swatland, 1995; Rosenvold & Andersen, 2003a). Em casos extremos de desnaturação protéica, o defeito PSE é facilmente observado, como decorrência de uma maior velocidade de queda de pH nas primeiras horas post mortem. O declínio rápido do pH nem sempre é indicativo de defeito, visto que, algumas carnes, podem apresentar velocidades normais de glicólise e adequada cor, porém com altos níveis de exsudação, o que as caracterizam como RSE (Ourique, 1989; Miller, 2001; Rosenvold & Andersen, 2003a).

A relação do estresse com a velocidade de glicólise é fundamental no metabolismo post mortem, para caracterizar os possíveis defeitos da carne. Para melhor dimensionar esses defeitos, alguns autores, entre os quais Machado Filho & Hötzel (2000) e Rosenvold & Andersen (2003a) classificam o estresse pelo tempo de duração: curto e longo. Suínos expostos a estresse de curta duração, estão susceptíveis a desenvolver defeitos na qualidade da carne como RSE e PSE. Enquanto o estresse de longa duração está associado à presença de carne DFD.

A carne RSE é um tipo de PSE intermediária, mas sem atingir o extremo da desnaturação protéica (Deng et al., 2002). As primeiras descrições desse defeito foram realizadas por Kauffman et al. (1993), Warner et al. (1997) e Laack & Kauffman (1999) ao constatarem que algumas carnes apresentavam alto percentual de exsudação (acima de 5%) e coloração normal, diferindo da PSE. Esses autores baseando-se nas avaliações de cor L*(brilho), pHu e perda por exsudação, dividiram as amostras em quatro categorias: Vermelha, firme, não exsudativa (RFN) correspondendo a valores de L*42-50, exsudação<5% e pHu<6,0; vermelha, flácida, exsudativa (RSE) L*42-50, exsudação>5% e pHu<6,0; pálida, flácida, exsudativa (PSE) L*>50, exsudação>5% e pHu<6,0 e escura, firme e seca na superfície (DFD) L* 42, exsudação<5% e pHu≥6,0.

As variações na qualidade da carne suína têm sido observadas em diversos trabalhos, entre os quais cita-se Kirchheim et al. (2001), que constataram na Alemanha 38,1% (RSE), 8,4% (PSE), 5,7% (DFD) e 47,8% (RFN), na Irlanda O'Neil et al. (2003) encontraram 14,5% (RSE), 25,5% (PSE), 59,5% (RFN) e 0,5% (DFD). Enquanto nos Estados Unidos 28% (RSE), 7% (PSE), 45% (RFN) e 20% (DFD) (KAUFFMAN, 1997- citado por Miller, 2001). Há alta incidência de carne RSE em diversos países, no entanto, a causa desse defeito, ainda não está bem esclarecida (Laack & Kauffman, 1999; Joo et al., 1999).

Offer & Knight (1989), Bendal & Swatland (1988) e Cheah et al. (1998) relatam que a desnaturação da miosina é um dos principais fatores causadores da exsudação inaceitável. Warner et al. (1997), avaliando a influência da desnaturação das proteínas estruturais na exsudação, não constataram diferença entre amostras RSE e RFN. No entanto, Lundströn et al. (1996) e Deng et al. (2002), verificaram que houve desnaturação na MML (meromiosina leve) e nas proteínas sarcoplasmáticas em suínos portadores, ou não, do gene da carne ácida. Cheah et al. (1998) atribuíram o aumento da incidência da carne RSE às condições estressantes de manejo. Entretanto, para a maioria dos autores a incidência da carne RSE está ligada à influência genética, como o gene do Rendimento Napole ou gene da carne ácida (Warner et al., 1997; Bertram et al., 2000; Miller et al., 2000; Rübensam, 2000; Deng et al., 2002).

A seleção genética, ao aumentar drasticamente a eficiência na produção de carne, induziu também alterações nas relações proteína:água, o que explica a menor retenção de água quando há aceleração da queda inicial do pH post mortem em músculos de suínos melhorados (Lonergan et al., 2001), quando comparados a grupos sem melhoramento genético. A velocidade de crescimento muscular é intensificada devido ao aumento do número de fibras musculares e proliferação de células satélites no período de seleção genética, podendo ocorrer efeitos negativamente correlacionados com a qualidade da carne, em termos de maior palidez (Barton-Gade, 1990; citado por Rosenvold & Andersen, 2003a). 

As diferenças entre animais da mesma raça ou raças diferentes, podem ser causadas por um grande número de genes com pequeno efeito, conhecido como efeito poligênico. Dentre os fatores genéticos, os dois principais genes que tem influência direta na qualidade tecnológica da carne, são o gene Rendimento Napole (gene RN-) e o gene Halotano (gene hal) (Rosenvold & Andersen, 2003a).

Os suínos que carregam o alelo RN- apresentam alto potencial glicolítico no músculo, convertendo em lactato no post mortem, e que resulta em pH final baixo (Monin & Sellier, 1985; Estrade et al., 1993). Esse gene tem sido encontrado em populações de suínos Hampshire, ou populações com ancestrais Hampshire (Miller et al., 2000). Não tem efeito na velocidade de declínio do pH, mas sim nos valores de pH final 24h post mortem, o que resulta em baixa retenção de água (Hamilton et al., 2003).

Miller et al. (2000) avaliaram a frequência do gene RN- em suínos Hampshire e constataram alta freqüência deste alelo, acompanhado de alta deposição de glicogênio muscular, pH final baixo e maior perda por gotejamento. Warner et al. (1997), avaliaram amostras de carne RSE e atribuíram a causa do pH mais ácido à presença do gene RN-. Lundströn et al. (1996) e Deng et al. (2002) verificaram que a desnaturação da meromiosina leve (MML) e das proteínas sarcoplasmáticas, foi intensificada nos suínos portadores do gene RN-, devido a mudanças na conformação das proteínas, causadas pelo baixo pH. Entretanto, ainda há duvida sobre, o principal mecanismo que causa a variação na retenção de água. Laack & Kauffman, (1999) não constataram alta incidência do gene RN- em amostras de carne RSE, concluindo que a sua ocorrência, não está relacionada somente à presença desse gene.

O gene halotano, também denominado de gene da síndrome do estresse porcino, causa hipertermia maligna, que é desencadeada através do estresse ou da exposição ao gás anestésico halotano (Fábrega et al., 2002). Os efeitos do gene são conhecidos desde 1960 e associados ao desenvolvimento da carne PSE (Briskey, 1964). A carne PSE foi a primeira descrição de degeneração muscular feita por Ludvigsen, (1954) (Swatland, 1995). Em 1960 Sayre et al. (1963) descreveram que certas raças como Pietran, Poland China, ou certas linhagens genéticas com raças Landrace, continham alta incidência de carne PSE, enquanto, outras raças ou linhagens genéticas estavam praticamente livres deste defeito. Após, Eikelenboom & Minkema (1974) confirmaram que os suínos portadores do gene halotano (gene hal) reagiam ao gás halotano, o que originou o termo ´gene halotano. O gene hal codifica para os receptores ryanodine (RYR1), os quais são proteínas transmembranas que atuam nos canais liberadores de cálcio (CRC) do retículo sarcoplasmático do músculo esquelético (Fujii et al., 1991). A mutação ocorre na posição 1843, de uma base C (citosina) para uma base T (timina), resultando na substituição de um resíduo de arginina (Arg) na posição 615 da seqüência normal da proteína para um resíduo de cisteína (Cys) na seqüência mutante. Esta mutação está relacionada à síndrome do estresse porcino (PSS) (Fujii et al., 1991; Mickelson & Louis, 1996). 

A disfunção dos canais liberadores de cálcio (CRC) causa aumento do cálcio no citosol em decorrência de um estímulo, ocasionando contração muscular, hipertermia, taquicardia, acidose metabólica e respiratória (LOUIS et al. 1990). Os suínos portadores do gene hal heterozigotos (Nn) ou homozigotos recessivos (nn), quando expostos a fatores estressantes, podem apresentar alterações musculares, morte ou produzir carne PSE. Diversos países eliminaram a presença do gene hal de suas linhas de seleção genética. No Brasil o gene hal encontra-se também reduzido ou eliminado (Bastos, 1998; Culau, 1999; Peloso et al., 2001). Um grande número de trabalhos tem comprovado o efeito positivo do gene hal (homozigotos e heterozigotos) no rendimento de carcaça e percentual de carne magra (Aalhus et al., 1991; Garcia-Macias et al., 1996; Antunez, 1997; Larzul et al., 1997; Leach et al., 1996; McPhee & Trout, 1995). Por outro lado, há o efeito negativo na cor e capacidade de retenção de água. Suínos homozigotos e heterozigotos, acompanhados de estresse no manejo, desenvolvem maior velocidade de glicólise post mortem, baixos valores de pH inicial e altas temperaturas, o que induz ao desenvolvimento de carne PSE. Este efeito é mais severo nos animais homozigotos para o gene hal. Embora tenha se eliminado ou reduzido o gene hal, a condição PSE ainda continua alta, mostrando que outros fatores, como o manejo pré-abate inadequado, podem estar sendo negligenciados (Channon et al., 2000; Gispert et al., 2000; Rübensam, 2000). 

O manejo pré-abate expõe os suínos a vários agentes estressantes, entre os quais citam-se a mudança de ambiente, transporte, método de movimentação, mistura com animais desconhecidos e sistemas de insensibilização (Grandin, 1994; Rosenvold & Andersen, 2003a). 

A condução de suínos durante o carregamento, descarregamento e instalações do frigorífico, utilizando excessivamente o bastão elétrico, associado à falta de rigidez na aplicação da legislação de bem-estar animal, contribuem, significativamente, para as perdas de qualidade da carne suína (Brundige et al., 1998; Faucitano, 2000; Zanella, 2000).

Suínos manejados com bastão elétrico no pré-abate apresentaram maior velocidade de queda do pH e menor retenção de água, no entanto, os valores da cor L* não fsão alterados (D'Souza et al., 1998; Wal et al., 1999). A eliminação do uso de bastão elétrico reduziu o percentual de carne PSE, de 41 para 9% (D'Souza et al., 1998). No entanto, Guise & Penny (1989) não observaram redução na incidência de PSE, nem melhorias nas características físico-químicas de qualidade, somente diminuição das lesões de pele (escoriações). A redução das escoriações também foram observadas por Wal et al. (1999) e Faucitano et al. (1998) na eliminação do bastão elétrico. As escoriações severas são um problema econômico, com diminuição do valor das carcaças (Faucitano, 2000). Barton-Gade & Christensen, (1998) encontraram correlação entre os escores de lesões e procedimentos de manejo inadequado em carcaças suínas.

Warriss et al. (1998a), avaliando suínos (n=5500) abatidos em cinco países na Europa, constataram que 63% dos animais possuíam escoriações e, dessas, 10% apresentaram escores inaceitáveis (3 e 4), além de elevados níveis de cortisol (15,1 e 20,6mg.100mL-1), lactato (60 e 76mg.100mL-1) e creatina fosfoquinase (1554 e 1801U.L-1), quando comparados com suínos com escores 2 (cortisol- 11,9mg.100mL-1; creatina fosfoquinase-1554U.L-1 e lactato- 54mg.100mL-1), comprovando que escoriações severas, decorreram de maior estresse físico e psicológico.

O tempo de transporte também tem causado estresse nos suínos. Perez et al. (2002), avaliaram suínos transportados em dois tempos (15min e 3h) e constataram que o menor tempo apresentou valores de pH menores, nas primeiras horas do post mortem e altos níveis de cortisol e lactato, quando comparado ao maior tempo. No entanto, os valores de perda por exsudação não apresentaram diferenças. Esses autores explicam que o maior tempo, apesar de expor os animais a maior período de condições estressantes, também proporciona uma melhor adaptação, tornando-os menos influenciados pelas agressões do meio.

A densidade de lotação adequada no transporte, sugerida por Warriss, (1994) para proporcionar maior bem-estar aos suínos, é de 0,45m2.100kg-1, valor que pode variar, conforme as condições climáticas. A alta densidade proporciona maior esforço dos suínos, inviabilizando as condições de recuperação da fadiga. Por outro lado, as baixas densidades oferecem maior espaço para o animal deitar-se, regulando a temperatura corporal e melhor adaptando-se às condições estressantes (Warriss et al., 1998d; Nani Costa et al., 2002). Warriss et al. (1998d), avaliando a atividade da enzima creatina fosfoquinase plasmática de suínos, verificaram que altas densidades de transporte induzem maior estresse físico. Entretanto, a cor e a capacidade de retenção de água não foram afetadas pela densidade de transporte (Barton-Gade & Christensen, 1998; Warriss et al., 1998d ; Nani Costa et al., 2002). Warriss, (1995b) e Wal et al., (1997) mencionam que o estresse provocado no transporte, pode ser recuperado com um correto manejo nas instalações do frigorífico, sendo mais prejudicial o estresse provocado minutos antes do abate.

O tempo de descanso no frigorífico causa diferentes níveis de estresse em suínos (Faucitano, 1998). O tempo ótimo de descanso varia de 2 a 3h (Wal et al., 1997; Milligan et al., 1998). Warriss et al, (1998d)constataram que utilizando 3h de descanso, os suínos acalmam-se diminuindo brigas e, conseqüentemente, recuperando os níveis de glicogênio muscular. Há diferença signifitiva entre os tempos de descanso dos suínos e a ocorência de PSE, que diminui a com 3h de descanso. Entretanto, se o tempo de descanso for estendido, à proporção de danos cutâneos e de carne DFD, causadas pelas brigas e conseqüente depleção de glicogênio, aumentam (Warriss et al., 1998d; Nanni Costa et al., 2002). Contrariamente, para Dall Aaslyng & Barton-Gade, (2001) não foram constatadas diferenças entre as características de qualidade da carne suína em diferentes tempos de descanso, utilizando manejos com mínimo estresse (sem bastão elétrico).  

A mistura de animais desconhecidos durante o manejo pré-abate deve ser evitado (Brown et al., 1998). Suínos em grupos desenvolvem hierarquia social, a qual sé interrompida quando animais desconhecidos são misturados, ocorrendo freqüentemente briga para estabelecer uma nova ordem de dominação (Warriss, 1998b). Suínos que brigam apresentam aumento da depleção de glicogênio no músculo, aumentando desta forma o pH final da carne (Warris & Brown, 1987; Faucitano, 1998; Warriss et al., 1998a). Brown et al. (1998), comparando grupos de suínos manejados com mínimo estresse e adaptados ao ambiente, com animais estranhos entre si, encontraram valores de pH inicial menor e níveis elevados de cortisol, lactato, creatina fosfoquinase, nesse último grupo. Entretanto, os valores de cor e capacidade de retenção de água, não foram afetados. 

Na insensibilização de suínos os dois métodos mais utilizados são: elétrico e dióxido de carbono. Casteels et al., (1995), Channom et al., (2000, 2002) e Bertoloni & Silveira, (2003) verificaram que a insensibilização elétrica apresentou maior velocidade de glicólise post mortem, menor capacidade de retenção de água, aumento de corticosteróides e maior palidez, quando comparada com dióxido de carbono. Também constataram aumento da incidência de petéquias hemorrágicas (Velarde et al., 2000, 2001; Channon et al., 2002), indicando que a insensibilização elétrica promove aumento da atividade muscular e maior estresse psicológico (Troeger & Woltersdorf, 1990).

Esforços vêm sendo realizados no sentido de melhorar as condições de movimentação dos suínos até o insensibilizador. Um exemplo disto é o sistema com baixo estresse proposto por Barton-Gade et al. (1992) e StÆier et al. (2001) onde portões automáticos movem-se das pocilgas de espera até a área de insensibilização, sem os suínos terem contato com os manejadores e bastão elétrico para conduzir. StÆier et al. (2001) compararam este sistema (automatizado) com o convencional (utilizando bastão elétrico e misturando suínos estranhos no corredor de insensibilização) e constataram menor velocidade de glicólise post 
mortem, melhor cor e capacidade de retenção de água, quando comparado ao sistema convencional.

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