Influência da monensina sódica no consumo e na digestibilidade de dietas com diferentes teores de proteína para ovinos

1 Parte da tese de Doutorado do primeiro autor apresentada à UFV. 2 Unidade Universitária de Aquidauana - Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul. 3 Departamento de Zootecnia - Universidade Federal de Viçosa. 4 Embrapa Arroz e Feijão. 5 Departamento de Zootecnia - Universidade Federal de Lavras. 6 Curso de Medicina Veterinária - Universidade para o Desenvolvimento do Estado e da Região do Pantanal.

Introdução

O ponto de partida para avaliação da qualidade nutricional de uma dieta são as análises bromatológicas, pelas quais se determina a composição química dos alimentos. Todavia, somente esta informação não é suficiente para assegurar que o desempenho dos animais que receberão esses alimentos seja condizente com o desempenho estimada, pois, em muitos casos, os nutrientes estão presentes no alimento, mas indisponíveis para o animal. Desse modo, também é necessário saber sua digestibilidade, ou seja, determinar a fração do alimento que realmente está disponível para o animal. Segundo Schneider & Flatt (1975), a determinação da digestibilidade de um alimento inclui uma medida quantitativa dos nutrientes consumidos e das quantidades excretadas nas fezes, sendo, portanto, definida como a fração do nutriente ingerido que não é recuperada nas fezes.

À exceção dos carboidratos da parede celular, o coeficiente de digestibilidade normalmente é determinado na forma aparente; ou seja, nas fezes não são separadas a fração indigerível do alimento das substâncias endógenas do próprio animal, que são liberadas no trato digestivo na forma de enzimas, mucinas, descamações da mucosa epitelial, entre outros, subestimando a digestibilidade verdadeira ou real (Andriguetto et al., 1981). O nível de ingestão dos alimentos e, conseqüentemente, a taxa de passagem influenciam a digestibilidade de modo preponderante. Esses fatores dependem da espécie e idade do animal, do processamento e da composição química dos alimentos, da inclusão de aditivos na ração, da temperatura ambiente e da disponibilidade de água (Silva & Leão, 1979).

De acordo com Maynard et al. (1984), o aumento do consumo de alimentos a partir de determinado nível diminui a digestibilidade da ração, mas melhora o desempenho do animal, em decorrência da maior quantidade de nutrientes disponíveis. A máxima digestibilidade da ração ocorre quando o alimento permanece maior tempo no trato gastrintestinal, o que pode ser observado quando há menor nível de ingestão, porém, nesses casos, o desempenho do animal é comprometido.

Como os ionóforos reduzem o consumo de alimentos, espera-se que a inclusão de monensina sódica à dieta proporcione, do mesmo modo, aumento na digestibilidade da dieta (Wedegaertner & Johnson, 1983; Medel et al., 1991; McGuffey et al., 2001). Ionóforos, como a monensina sódica, são substâncias produzidas principalmente por cepas de Streptomyces cinnamonensis (Haney & Hoehn, 1967), que agem de forma análoga aos antibióticos, graças à sua capacidade inibidora sobre bactérias gram-positivas (Teather & Forster, 1998).

Esse efeito decorre da própria estrutura química da molécula de monensina, que, sendo altamente lipofílica e com aptidão para se ligar a prótons, adere à membrana celular externa das bactérias, que são ricas em lipídios, catalisando a entrada ou saída de determinados íons (Russell, 1996). Inicialmente, ocorre elevada saída de K+ e entrada de H + para dentro da célula, causando redução do pH. A célula reage para estabilizar o pH e o balanço iônico celular, exportando H+ para o meio por intermédio das bombas de Na+ /K+ e de próton ATPase. Como o gasto energético é muito elevado, com o passar do tempo, as bactérias morrem ou assumem um nicho microbiano sem expressão ruminal (Russell & Strobel, 1989). De acordo com Russell & Wallace (1997), as bactérias gram-negativas não sofrem os efeitos da ação dos ionóforos, pois possuem dupla membrana celular, de modo que a membrana interna permanece protegida da ação da monensina. Como protozoários e fungos não possuem membrana protetora externa, também são sensíveis à monensina (Dennis et al., 1986).

Outro aspecto importante é que os produtos finais da fermentação dos alimentos no rúmen pelas bactérias gramnegativas são os ácidos propiônico e succínico; os das bactérias gram-positivas são os ácidos acético e butírico e, de forma indireta, os gases metano e o dióxido de carbono; de amônia e do ácido láctico (Russell & Wallace, 1997). Portanto, a inclusão de monensina promove no ambiente ruminal aumento da concentração molar do ácido propiônico, concomitantemente com redução dos ácidos acético, butírico e láctico e dos gases metano, dióxido de carbono e amônia (Machado & Madeira, 1990). A menor fermentação de aminoácidos dietéticos no rúmen é compensada pelo seu maior aproveitamento no intestino delgado (Medel et al., 1991).

Os mecanismos pelos quais a monensina promove redução do consumo ainda não estão totalmente esclarecidos, no entanto, a menor ingestão de alimentos está mais correlacionada ao aumento da energia líquida da dieta, que depende diretamente da mudança de perfil dos ácidos graxos voláteis gerados no rúmen-retículo e do aumento do aporte de aminoácidos de origem alimentar potencialmente digeríveis no intestino delgado (Hanson & Klopfenstein, 1979; Byers, 1980; Fox & Black, 1984; Clary et al., 1993). A ação dos ionóforos sobre a flora ruminal e, conseqüentemente, nos produtos gerados com a fermentação de alimentos é bastante conhecida (Galyean & Owens, 1988; Kalachnyuk et al., 1990; Yang & Russell, 1993; Andrae et al., 1995; Granzin & Dryden, 1999; Oliveira et al., 2002). Entretanto, a influência da monensina na digestibilidade dos alimentos tem sido pouco pesquisada.

Desse modo, verificou-se neste experimento a influência da monensina sódica sobre a digestibilidade de dietas contendo diferentes níveis de proteína para ovinos.

Material e Métodos

O ensaio foi conduzido no Setor de Nutrição Animal pertencente ao Departamento de Zootecnia da Universidade Federal de Viçosa, em Viçosa - MG. Foram utilizados 25 cordeiros castrados, mestiços Bergamácia ´ Santa Inês, e com peso vivo médio de 49,3 kg. No período pré-experimental, os animais foram pesados em jejum de sólidos (12 horas) e distribuídos em blocos de acordo com o peso vivo. Posteriormente, foram mantidos alojados em galpão de alvenaria, presos em gaiolas para estudos de metabolismo confeccionadas em aço e equipadas com coletor de urina, cocho para alimento e bebedouro. Como na gaiola não havia coletor de fezes, a coleta foi feita utilizando-se bolsa coletora de lona, revestida internamente com napa e presa ao animal por meio de arreio. No período pré-experimental, todos os animais foram tratados contra ecto e endoparasitos para controle das infestações por parasitos externos e internos.

O experimento teve duração de 20 dias: 15 para a adaptação dos animais às instalações, ao manejo e ao alimento e cinco para determinação da digestibilidade e do balanço de nitrogênio.

As dietas experimentais foram formuladas para conter 11,4 e 16,5% de PB na MS, sendo constituídas de 65% de feno de capim-braquiária (Brachiaria decumbens) e 35% de concentrado, com inclusão ou não de 28 mg de monensina/kg de MS consumida, além de uma dieta contendo apenas feno. O concentrado das dietas com baixo teor protéico foi formulado à base de milho e uréia, enquanto o das dietas com alto teor protéico foi composto de milho e farelo de soja (Tabela 1). As dietas foram fornecidas à vontade, duas vezes ao dia, em duas partes iguais, às 8 e às 17h. O Rumensin® foi incluído no concentrado diariamente, de forma parcelada, na proporção de 0,33 g/kgMS, correspondendo às dietas com 28 mg de monensina/kg MS consumida.

Tanto os alimentos oferecidos como as sobras foram coletados, pesados e amostrados diariamente, pela manhã, durante todo o período experimental. A coleta, a pesagem e a amostragem das fezes (10% do total excretado após homogeneização), no entanto, foram feitas duas vezes ao dia, às 7h e às 17h. A urina, após filtragem em tela de náilon, foi coletada em balde contendo 100 mL de ácido sulfúrico a 30%, para diminuir o pH e preservar a composição química, evitando as perdas de nitrogênio (amônia) por volatilização. O volume de urina foi medido com uma proveta de 2.000 mL e amostrado (3% do volume total) uma única vez ao dia, às 9h. Todas as amostras foram devidamente identificadas e congeladas em freezer, efetuando-se, ao final do ensaio, uma amostra composta do período (cinco dias) por animal.

Ao final do experimento, as amostras do alimento fornecido, das sobras e das fezes foram descongeladas em temperatura ambiente, secas em estufa de ventilação forçada a 65ºC por 72 horas e processadas em moinho do tipo Willey com peneira de malha de 1 mm. Posteriormente,realizaram-se análises para determinação dos teores de MS, MO, PB, EE, FDN, FDA e cinzas, segundo metodologia descrita por Silva (1990). Os carboidratos totais (CT) foram determinados pela equação: CT = {100 – [PB (%MS) + EE (%MS) + Cinzas (%MS)]}; e os teores de NDT foram calculados pela equação: NDT (g/dia) = {(PB ingerida – PB fezes) + (CT ingerido – CT fezes) + [2,25 * (EE ingerido – EE fezes)]}, proposta por Sniffen et al. (1992). Na Tabela 2 são apresentadas as composições bromatológicas do feno de capim-braquiária e do concentrado fornecidos aos animais.

Tabela 1 - Composição percentual dos ingredientes e teores de PB e NDT das dietas com baixo e com alto teor protéico, % da MS 1

Tabela 2 - Composição bromatológica do feno de capimbraquiária (Brachiaria decumbens) e do concentrado forecidos aos animais

Resultados e Discussão

Neste experimento, o nível de proteína influenciou significativamente os consumos de PB, EE e CT (Tabela 3), observando-se maior consumo de proteína, lipídios e carboidratos nas dietas com alto e baixo teor protéico, respectivamente (Tabela 4). O fornecimento de monensina promoveu redução significativa em todas as variáveis, ou seja, nos consumos de MS, MO, PB, EE, CT, FDN e NDT (Tabelas 3 e 4), mas não foi verificada, entretanto, interação teor protéico ´ monensina (Tabela 3). Os animais que receberam somente feno de capim-braquiária apresentaram menores consumos de MS, MO, PB, EE e NDT e consumos semelhantes de FDN (Tabelas 3 e 4).

Possivelmente, a redução no consumo dos nutrientes da dieta contendo ionóforo foi ocasionada pelo maior aporte de energia via aumento da concentração de succinato do tecido hepático do animal, o que está relacionado à mudança no perfil microbiano no ambiente ruminal, decorrente do aumento das bactérias gram-negativas em detrimento das gram-positivas, com conseqüente alteração na concentração dos ácidos graxos voláteis, ou seja, com elevação da concentração dos ácidos propiônico e butírico em relação ao ácido acético. De modo semelhante, Medel et al. (1991) também verificaram que o fornecimento de monensina a bovinos em confinamento promoveu diminuição no consumo sem alterar o ganho de peso, ocasionando, portanto, redução na conversão alimentar. Esse menor consumo está relacionado também às mudanças no metabolismo energético e ao maior aporte de aminoácidos dietéticos no intestino delgado, em decorrência da diminuição da deaminação da proteína no rúmen.

Todavia, Ward et al. (1990a,b), ao fornecerem monensina a novilhos com cânula ruminal mantidos em pastagem nativa no verão e no inverno, respectivamente, não observaram alterações significativas no consumo de forragem. No entanto, verificaram redução no enchimento do trato gastrintestinal. Utilizando novilhos em confinamento, Galloway et al. (1993), Zinn & Borques (1993) e Zinn et al. (1994) também não observaram alterações no consumo de MS quando a monensina foi fornecida aos animais. Outros autores (Su et al., 1993; Su & Yan, 1997; Garcia et al., 2000; Ruiz et al., 2001), de modo semelhante, também verificaram que o consumo de alimento (MS) não foi alterado quando a monensina foi fornecida a cabritos mestiços (Nubian x Taiwan), cabras nativas de Taiwan, cordeiros fistulados no rúmen e vacas leiteiras, respectivamente. No entanto, Araújo & Fernandez (1991) observaram que o fornecimento de monensina (120 mg/kg) a novilhos cruzados (Holandês x Brahma) alimentados com dietas com baixo e alto teor de fibra promoveu diminuição no consumo de MS, independentemente do teor de fibra da dieta. Reduções significativas no consumo de MS com a inclusão de monensina foram observadas por Faulkner et al. (1985), Lee et al. (1990) e Singh & Mohini (1999) em bovinos, cabritos e bezerros, respectivamente. Patil & Honmode (1994), no entanto, ao fornecerem monensina (0, 11 e 22 mg/kg) a cordeiros Malpura em pastejo com suplementação com concentrado, verificaram que o consumo de concentrado diminuiu linearmente (P< 0,01), enquanto o de volumoso (MS) aumentou significativamente com o aumento da proporção de monensina.

Tabela 3 - Consumo de MS total (em kg/dia, em % PV e função do peso metabólico) e nutrientes (MO, PB, CEE, CT, FDN e NDT) de dietas com diferentes níveis protéicos suplementadas ou não com monensina sódica (M)

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Tabela 4 - Consumo de MS (em kg/dia, em %PV e em função do peso metabólico) e de nutrientes (MO, PB, EE, CT, FDN e NDT) de dietas com diferentes níveis protéicos suplementadas ou não com monensina sódica

Além da mudança nos produtos finais da fermentação ruminal, parte da melhora no desempenho de bovinos em confinamento quando se utilizam ionóforos tem sido atribuída ao aumento da digestibilidade das dietas oferecidas aos animais (Wedegaertner & Johnson, 1983). Segundo Spears (1990), o fornecimento de monensina promove aumento na digestibilidade aparente da energia e do nitrogênio e na absorção de magnésio, fósforo, zinco e selênio; porém, a digestibilidade da fibra e do amido e as absorções de cálcio, potássio e sódio não têm sido melhoradas com a adição de ionóforos na dieta. Bedo et al. (1990), ao fornecerem monensina a ovinos alimentados com dietas formuladas com diferentes proporções de feno e concentrado, relataram que a eficiência da monensina na melhora da digestibilidade é variável e inconsistente.

Muitos autores (Lee et al., 1990; McCann et al., 1990; Araújo & Fernandez, 1991; Su et al., 1993; Poti & Bedo, 1994; Salles & Lucci, 2000; Plaizier et al., 2000) têm comprovado melhora na digestibilidade, em diferentes graus e de diversos nutrientes, quando a monensina é oferecida a ruminantes. Entretanto, neste experimento, a monensina não influenciou a digestibilidade de nenhum dos nutrientes avaliados (MS, MO, PB, EE, CT e FND). Esses resultados indicam que, apesar da diminuição no consumo de MS nos animais alimentados com a dieta contendo monensina, a taxa de passagem possivelmente não sofreu alteração significativa, o que está relacionado à relação volumoso:concentrado utilizada neste ensaio, de 65:35 respectivamente, na MS.

O nível de proteína também não influenciou a digestibilidade dos nutrientes, exceto as digestibilidades de PB e EE, que foram maiores nos animais alimentados com as dietas com alto e baixo teor protéico, respectivamente. Também não foi verificada interação teor protéico ´ monensina. Os animais que receberam somente feno de capim-braquiária apresentaram menor digestibilidade de MS, MO, PB, EE e NDT, porém tiveram digestibilidade semelhante de FDN (Tabelas 5 e 6).

Zinn & Borques (1993) e Zinn et al. (1994) forneceram monensina a bovinos em confinamento e também não observaram alterações na digestibilidade de MO, fibra, amido e nitrogênio. Analogamente, Marounek et al. (1989), ao fornecerem monensina a bezerros no período da 3a à 10a semana de idade alimentados com leite mais concentrado e feno à vontade, observaram, com exceção dos lipídios, que as digestibilidades da MS, MO, PB e ENN (extrativos nãonitrogenados) não foram influenciadas pela monensina. Outros autores (Faulkner et al., 1985; Rogers et al., 1991; Galloway et al., 1993; Patil & Honmode, 1994; Singh & Mohini, 1999; Soodeen & Youssef, 1999; Garcia et al., 2000; Vikram et al., 2001) também não verificaram mudanças significativas na digestibilidade com o fornecimento de monensina a animais ruminantes.

Tabela 5 - perda de nitrogênio pela urina, o que, possivelmente, está Digestibilidade dos nutrientes e da energia digestível de dietas com diferentes níveis protéicos suplementadas ou não com monensina sódica

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Segundo McGuffey et al. (2001), o fornecimento de monensina a bovinos promove melhor aproveitamento do nitrogênio dietético, como resultado do menor consumo de MS e da conseqüente redução da ingestão de nitrogênio e diminuição na fermentação de peptídeos e aminoácidos no rúmen, em virtude da menor deaminação e do aumento desses peptídeos e aminoácidos em nível intestinal, causando aumento na digestibilidade do nitrogênio. Neste experimento, o fornecimento de monensina promoveu redução significativa no consumo de nitrogênio e diminuição das perdas de nitrogênio nas fezes; todavia, as perdas pela urina foram semelhantes (Tabelas 7 e 8). O balanço de nitrogênio indicou que a retenção foi maior nos animais alimentados com a dieta sem monensina.

Esses resultados revelam que, nos animais que receberam monensina, possivelmente houve aumento na concentração ruminal de ácido propiônico e, em nível metabólico, redução da degradação dos aminoácidos gliconeogênicos (glutamina, alanina e glicina) para a síntese de glicose. Desse modo, o processo de gliconeogênese foi mantido pelo maior aporte hepático de Succinil CoA, via elevação dos níveis de propionato. Como os animais eram adultos e nesses animais a taxa de deposição muscular é menor, possivelmente parte dos aminoácidos foi degradada a amônia no fígado, ocasionando formação de uréia e aumento da excreção urinária. Por outro lado, os animais alimentados com a dieta sem monensina tiveram maior consumo de nitrogênio (reflexo da maior ingestão de alimentos) e maior perda fecal de aminoácidos. Uma vez que possivelmente essas dietas proporcionaram menor concentração ruminal de ácido propiônico, parte dos aminoácidos absorvidos foi utilizada para síntese de glicose, com conseqüente diminuição do nitrogênio excretado na urina. Esses parâmetros, apesar de não terem sido medidos, foram evidenciados em outros trabalhos (Ørskov et al., 1979; Byers, 1980; Schelling, 1984; Sauer et al., 1998; Maas et al., 2001; Tedeschi, 2003; Ipharraguerre & Clark, 2003).

Neste ensaio, a dieta com alto teor protéico promoveu consumo de nitrogênio significativamente maior e maior Tabela 5 - perda de nitrogênio pela urina, o que, possivelmente, está relacionado ao excesso de nitrogênio amoniacal no rúmen e de uréia no tecido hepático, com conseqüente redução da reciclagem de nitrogênio salivar e eliminação do nitrogênio em excesso pelos rins, por meio da urina. Os animais que receberam somente feno de capim-braquiária apresentaram menor consumo de nitrogênio e menores perdas de nitrogênio nas fezes e na urina e balanço de nitrogênio negativo (Tabelas 7 e 8).

Tabela 6 - Digestibilidade dos nutrientes e da energia digestível de dietas com diferentes níveis protéicos suplementadas ou não com monensina

Tabela 7- Consumo de nitrogênio (CN), excreção fecal de nitrogênio (EFN), excreção urinária de nitrogênio (EUN) e balanço de nitrogênio (BN), em g/dia, em ovinos alimentados com dietas com diferentes níveis protéicos suplementadas ou não com monensina

Tabela 8 - Consumo de nitrogênio (CN), excreção fecal de nitrogênio (EFN), excreção urinária de nitrogênio (EUN) e balanço de nitrogênio (BN) em ovinos alimentados com dietas com diferentes níveis protéicos suplementadas ou não com monensina sódica

Gado (1997), ao fornecer monensina (0, 20 e 40 mg/ cabeça/dia) a cabritos, também verificou menor retenção de nitrogênio nos animais sob suplementação. Lee et al. (1990), no entanto, forneceram a caprinos nativos da Coréia dietas com 80% do consumo ad libitum, contendo 80% de concentrado e 20% de feno triturado + monensina (0, 22 ou 33 mg/kg) e não observaram alteração na retenção de nitrogênio nos animais que receberam monensina na dieta. No entanto, Plaizier et al. (2000), ao fornecerem monensina em cápsula de liberação controlada a vacas leiteiras, observaram que, após o parto, a monensina aumentou a digestibilidade aparente do nitrogênio e melhorou o balanço de nitrogênio de -77,8 para -44,9 g/dia. Aumento na digestibilidade aparente do nitrogênio e redução na perda de nitrogênio fecal também foram relatados por Ruiz et al. (2001) em estudo no qual forneceram monensina a vacas leiteiras alimentadas com dietas à base de forragem fresca com monensina (350 mg/vaca/dia). Patil & Honmode (1994), no entanto, ao administrarem monensina (0, 11 e 22 mg/kg) a cordeiros da raça Malpura em pastejo suplementados com concentrado, verificaram que a retenção de nitrogênio foi maior nos animais que receberam 22 mg de monensina, seguidos daqueles que receberam 11 e 0 mg.

Conclusões

O fornecimento de monensina a ovinos castrados promoveu diminuição do consumo de nutrientes (MS, PB, EE, CT, FDN e NDT), mas não alterou a digestibilidade. A monensina também reduziu a perda de nitrogênio pelas fezes, no entanto, a maior retenção de nitrogênio foi observada nos animais que não receberam monensina.

A dieta com maior teor protéico proporcionou maior consumo de PB e menor ingestão de EE e CT, mas não influenciou os consumos de MS, FDN e NDT.

A digestibilidade da PB da dieta com alto teor protéico foi superior à daquela com menor teor de proteína, não sendo observadas diferenças na digestibilidade dos demais nutrientes avaliados, à exceção do EE, que foi superior na dieta com baixo teor protéico. A perda de nitrogênio na urina foi maior nos animais alimentados com a dieta com alto teor de proteína, porém, houve influência do teor protéico na retenção de nitrogênio pelo animal.

A dieta contendo apenas feno de capim-braquiária foi menos consumida, apresentou menor digestibilidade e balanço de nitrogênio negativo.

Publicado originalmente na revista eletrônica Produção Animal • R. Bras. Zootec. 36 (3) • Jun 2007 • https://doi.org/10.1590/S1516-35982007000300018. Acesso disponível em: https://www.scielo.br/j/rbz/a/VpFvH4hJc4wF99ZSfdCjrTf/?lang=pt

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