Suplementação de Gordura protegida na Produção de Progesterona, momento da Luteólise e prenhez em Vacas Nelore (Parte I)

O Brasil é o maior exportador mundial de carne, a agropecuária tem 25% da participação no Produto Interno Brasileiro e a bovinocultura de corte representa 27% desse total (CEPEA, 2009). A manutenção deste quadro depende da lucratividade da atividade. A lucratividade do sistema de produção de gado de corte está intimamente relacionada com a eficiência reprodutiva do rebanho (Hill, 1998). Atualmente há uma demanda crescente que exige animais de melhor qualidade, o que tem alavancado o uso de biotecnologias da reprodução, tais como a inseminação artificial em tempo fixo (IATF). A IATF tem se tornado uma estratégica bastante interessante, pois diminui os erros da detecção de cio, além de permitir a IA de vacas em anestro. Estratégias nutricionais associadas a IATF têm ajudado a melhorar as taxas de concepção. Em uma seqüência de experimentos, Lopes et al. (2009) mostraram que animais suplementados pós IA por 28 dias com ácidos graxos poliinsaturados (PF) tiveram aumento na taxa de prenhez. A associação da técnica de IATF permite a suplementação por período especifico do ciclo estral, o que permite diminuir o custo devido a utilização por menor período de tempo. Os possíveis mecanismos de ação dos PF no aumento da concepção são independentes da sua contribuição energética (Staples et al., 1998; Lopes et al., 2009). Aumento dos folículos ovarianos e da função do corpo lúteo (CL) e dos precursores da síntese dos hormônios reprodutivos como os esteróides e as prostaglandinas tem sido citados como os responsáveis por esta melhoria na concepção (Staples et al., 1998; Mattos et al., 2000; 2002). A hipótese deste estudo é que suplementação com PF aumenta concentração circulante de progesterona (P4) e atrasa a luteólise, aumentando a prenhez quando suplementado por mais de 21 dias após a IA.

A inseminação artificial (IA) é uma importante ferramenta para o melhoramento genético de rebanhos. Cerca de oito milhões de doses de sêmen foram comercializadas no ano de 2008, segundo a ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DE INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL (ASBIA, 2009). Deste total, em torno de 40% foi destinada ao gado de corte, e considerando uma taxa de concepção entre 50 a 60%, pode-se prever que quase dois milhões de fêmeas de corte terão bezerros provenientes de IA no ano de 2009. A grande proporção de animais em anestro no início da estação de monta (Peres et al., 2007; Meneghetti et al., 2005) e as limitações na detecção de cio (Figueiredo et al., 1997; Pinheiro et al., 1998) são entraves à disseminação da técnica de IA em fêmeas zebuínas. Essas fêmeas apresentam estro de menor duração quando comparadas às fêmeas taurinas (12,9h vs. 16,3h; Bó et al., 2003) e de maior probabilidade de ocorrência noturna, iniciando-se durante a noite (60%) ou mesmo ocorrendo apenas durante o período noturno (40%; Pinheiro et al., 1998), que limita a utilização da IA. Para otimizar a IA, foram desenvolvidos tratamentos que permitem a inseminação de 100% dos animais trabalhados em tempo pré-determinado (IATF), sem necessidade da observação de cio. A IATF permite inseminar animais em anestro, concentra o manejo dos animais e facilita a distribuição da mão-de-obra na fazenda (Pursley et al., 1995; Day, 2005; Meneghetti et al., 2009). O protocolo base de sincronização de ovulação que tem sido mais utilizado no Brasil para IATF consiste na utilização de dispositivos contendo P4 ou implantes contendo progestágeno associados a tratamentos com estradiol para sincronizar a emergência da onda de crescimento folicular (Ayres et al., 2008, Pinheiro et al., 2009; Meneghetti et.al.,2009). A técnica de IATF permite incorporar genética de qualidade no rebanho e minimizar os efeitos do anestro pós-parto e de falhas de observação de cio. Alem disto, por inseminar todos os animais no mesmo momento, permite suplementar animais na mesma fase pós inseminação, tornando uma ferramenta importante para avaliar mecanismos envolvidos na concepção.

2.2 Fontes e Descrição das Gorduras

Existem inúmeras fontes de gorduras que podem ser fornecidas aos animais, tais como sementes de oleaginosas (grãos integrais, triturados, tostados, extrusados), gorduras como sebo e óleo reciclado de cozinha, óleos vegetais, misturas de óleos vegetais e animais, óleos de peixe e gorduras modificadas com proteção contra ação dos microorganismos ruminais como os sais de cálcio de ácidos graxos e gorduras granuladas (Wathes et al., 2007). As gorduras contêm colesterol e vários ácidos graxos.

A Tabela 1 traz a descrição da composição de ácidos graxos de diferentes fontes de gorduras, sendo que cada uma é composta de mistura de diferentes ácidos graxos (AG).

2.3 Ácidos Graxos Poliinsaturados

Os ácidos graxos poliinsaturados (PF) possuem mais de uma dupla ligação na molécula e são classificados em três grupos com base na estrutura química: ômega-3 (n-3), ômega-6 (n-6) e ômega-9 (n-9), sendo que a primeira ponte dupla está no carbono 3, 6 e 9 respectivamente. Os animais não sintetizam o n-3 e n-6, por não terem as enzimas dessaturases apropriadas para inserir as duplas ligações nas posições corretas (Staples et. al., 1998; Wathes et. al., 2007), e por isso são chamados de ácidos graxos essenciais (AGE). Os AGE são importantes constituintes de todas as membranas celulares, conferindo fluidez das membranas determinando assim o comportamento destas. As principais famílias de AGE que estão envolvidas na reprodução são n-3 e n-6. O ácido linoléico (LA) é abundante nos óleos vegetais e é um dos representantes da família n-6 (Wathes et. al., 2007), no organismo é convertido em ácido aracdônico, precursor das prostaglandinas dienóicas, como a PGF2a. O ácido linolênico (ALA) abundante em sementes é um dos representantes dos ômega 3, família n-3, no organismo usa as mesmas enzimas que o LA na sua metabolização. As enzimas elongase e dessaturase, que atuam na conversão do LA em aracdônico, também convertem o ALA a ácido eicosapentaenóico (EPA), precursor das PG trienóicas, como a PGF3a. A serie de PG a ser produzida depende da quantidade do substrato, em que o aumento de AG n-3 na dieta diminuirá a produção de PG dienóica (Petit et.al., 2002; Wathes et al., 2007). Por outro lado pode-se aumentar a produção de PGF2a quando se aumenta a disponibilidade de ácido aracdônico (Staples et.al., 1998). Novos trabalhos têm sugerido que existe uma relação entre a proporção de PF e a ação dos mesmos, inibindo ou estimulando a produção de PGF2a, porem não foram encontrados trabalhos citando especificamente a melhor relação (Caldari-Torres et al.,2006; Ponter et al., 2006; Wathes et al., 2007).

Na Figura 1 esta descrito esquema adaptado de Wathes et al. (2007) e Robinson et al. (2002) mostrando que a suplementação de gorduras protegidas ruminalmente fornecem AGE e Colesterol (precursor de P4).

Figura 1. Esquema sugerido por Robinson et al. (2002) e Wathes et al. (2007) do provável metabolismo dos AGE protegidos ruminalmente. O fornecimento de Megalac-E, deriva em AGE e Colesterol, e estes em PG da serie 1, 2 e 3 e em P4.

O LA (ácido linoléico; 18:2) é convertido em ácido gama linolênico (18:3; ação da enzima 6-dessaturase), que é convertido em ácido diomo gama linolênico (20:3; ação da enzima elongase). Este metabolito é convertido pela ação da PGHS em PG serie 1, e pela enzima 5-dessaturase em ácido aracdônico (20:4) que é também convertido em PG serie 2 pela PGHS. O LA também pode ser convertido em EPA quando há excesso de LA (Staples et al., 1998; Thatcher&Jenkins, 2002; Raes et al., 2004; Wathes et al., 2007). O ALA (ácido linolênico; 18:3) é convertido em ácido estearidônico (18:4; ação da enzima 6-dessaturase), convertido em ácido eicosatetranóico (20:4; ação da enzima elongase), e pela ação da 5-dessaturase em ácido eicosapentaenóico, e finalmente em PG da serie 3 (pela ação da PGHS), que é uma prostaglandina com ação luteotrófica que estimula a atividade luteal. (Wathes et al., 2007). Segundo Wathes et al. (2007) o organismo tem produção limitada da enzima dessaturase, e quando é oferecido maior quantidade de LA/ALA ocorre predileção desta enzima para rota de metabolização do ALA, aumentando a produção das PG da série 3, e diminuindo a produção da PG série 2. 6

Os microorganismos ruminais convertem os ácidos graxos essências (AGE) em ácidos graxos não essenciais por meio da substituição das duplas ligações por ligações simples entre os carbonos (biohidrogenação), tornando-os saturados, o que torna importante a sua proteção. O fluxo de AG é menor do que a ingestão, devido à porcentagem de hidrogenação ruminal, ou seja, saturação dos PF da dieta, que representa cerca de 80% para LA e 92% de ALA (Doreau & Chilliard, 1997; Raes et. Al., 2004). Vários trabalhos foram realizados para diminuir esses efeitos da hidrogenação dos lipídeos no rúmen com o uso de diferentes técnicas de proteção das gorduras. Uma dessas técnicas foi obtida em 1984 associando os AG ao cálcio, também chamado de sais de cálcio, que originou o produto Megalac® (Doreau&Chilliard, 1997). Este produto é uma gordura granular composta de sais de cálcio de óleo de palma contendo ácidos graxos saturados (palmítico e esteárico) e insaturados (LA e ALA). Esta proteção é conferida com a cisão dos triglicerídeos do óleo. Os AG reagem com sais de cálcio, unidos em forma de sal, popularmente chamados de sabões de cálcio (Arm&Hammer, s.d.). Esta gordura, por ser um produto estável em água e a alta temperatura, é digerida somente em meio ácido. No rúmen, o meio é ligeiramente ácido (pH=6,2), que faz com que ela atravesse praticamente intacta. Ao chegar ao abomaso, onde o meio é ácido (pH=2-3), ocorre o desdobramento do Megalac resultando na liberação dos AG e íons de cálcio para o intestino, onde serão absorvidos (Arm&Hammer, s.d.).

O mecanismo de ação das gorduras (se via incremento energético ou via fornecimento de AGE) ainda não está bem esclarecido, mas varias revisões de literatura tem mostrado o impacto positivo da suplementação com gordura na eficiência reprodutiva de bovinos de corte e leite (Garcia-Bojalil et al., 1998; Ferguson et al., 1990; Sklan et al., 1991; Staples et al., 1998; Lopes et al., 2009), e sugerem diferentes mecanismos para este efeito (maior folículo, maior CL, maior desenvolvimento do embrião, inibição da produção de prostaglandina pelo útero com atraso da luteólise). Trabalhos mostram que animais suplementados com gorduras apresentam folículos maiores pela ação da insulina (associado ao aumento de propionato no rúmen) e IGF-I, diretamente no ovário (Lammoglia et al., 1996, Staples et al., 1998; Robinson et al., 2002). Talavera et al. (1985) verificaram que animais suplementados com óleo de girassol tiveram diâmetros de folículos maiores e maiores concentrações de estradiol. A ovulação de um folículo maior pode resultar em um CL maior e maior produção de P4 (Vasconcelos et al., 2001; Sartori e Mollo, 2007).

A P4 prepara o útero para a implantação do embrião como também auxilia na manutenção da gestação. Geisert et al. (1992) verificaram que vacas com desenvolvimento embrionário normal apresentaram maior concentração de P4 nos dias três e seis após a IA do que aquelas com desenvolvimento embrionário menor. Stronge et al. (2005) mostraram que baixa P4 entre o quinto e sétimo dia após IA estava associada a menor fertilidade. Aumento da concentração de P4 mostrou-se associado a aumento da taxa de concepção (Demétrio et al, 2007). Diversos trabalhos encontraram, com diferentes delineamentos, aumento da concentração de P4 pós suplementação com Megalac. Hawkins et al. (1995) suplementaram primíparas de corte (n=11) com Megalac® (282,0 g/animal/dia) pós parto e verificaram a partir do 12º e 13º dia do terceiro ciclo estral pós-parto que a concentração séricas de P4 foi maior no grupo suplementado e que após a remoção dos ovários a metabolização da P4 demorou maior tempo para acontecer no grupo tratado com Megalac® quando comparado ao grupo controle sugerindo que a alimentação com PF tenha atrasado a metabolização da P4. Spicer et al. (1993) verificaram que vacas holandesas suplementadas com 1,8% de Megalac® apresentaram maiores concentrações plasmáticas de P4 no primeiro (entre os dias 10 e 11 do ciclo estral) e terceiro ciclo estral pós-parto. Talavera et al. (1985) suplementaram novilhas com gordura a base de sementes de girassol, e verificaram que a concentração sérica de P4 aumentou durante o terço final da fase luteal (10-16 dia), concluindo que dietas hiperlipídicas poderiam aumentar a síntese de P4 do CL ou diminuir o seu metabolismo. Hightshoe et al. (1991) trabalhando com vacas de corte, verificaram que animais suplementados com Megalac® (0,5% do peso vivo; PV médio foi de 582Kg) apresentaram maiores concentrações séricas de P4 entre os dias 6 e 8 do ciclo estral e que no grupo não tratado a incidência de animais com ciclo curto foi numericamente maior, sugerindo que os lipídeos também poderiam diminuir a incidência de ciclo curto. Vieira et al. (2009) verificaram que aplicação intravenosa de glicose em vacas ovariectomizadas aumentou as concentrações de insulina e P4; Lopes et al. (2009) verificaram que animais com maior insulina apresentaram maior concentração de P4; Sangsritavong et al. (2002) e Lopes et al. (2009) utilizaram vacas ovariectomizadas suplementadas com PF e observaram aumento da concentração de P4. Em conjunto, estas informações sugerem que o mecanismo do aumento da P4 pode ser pela diminuição do metabolismo hepático da P4 devido diminuição da ação das enzimas hepáticas.

Com relação ao desenvolvimento do embrião outro possível mecanismo associado a melhoria da concepção pela suplementação com PF é a necessidade do embrião por AGE (Haggarty et al., 2006), o que poderia explicar a melhoria da qualidade dos embriões e o desenvolvimento embrionário (Ryan et al., 1992; Thomas & Williams, 1995; Cerri et al., 2004; Fouldi-Nashta et al., 2007; Thangavelu et al., 2007).

Williams & Stanko (1999) sugerem que outro possível mecanismo de ação dos PF estaria relacionado ao atraso da luteólise. A suplementação com PF diminuiu a incidência de ciclo curto por diminuir a sensibilidade do CL a PGF endógenas (Hightshoe et al. 1991; Staples et al. 1998) e também pode atrasar a luteólise por inibir a síntese da produção de PGF2a (Staples et al., 1998; Williams & Stanko, 1999; Petit e Twagiramungu, 2006). Lopes et al. (2009) mostraram que animais suplementados por apenas 16 dias após a IA não foi detectado aumento de prenhez, enquanto que a suplementação por 28 dias após a IA aumentou a prenhez de 39,1% para 50,0%, sugerindo efeito dos PF entre 16 e 28 dias pós IA. Burke et al. (1997) sincronizaram a ovulação de 341 vacas (GnRH – 7d – PGF2α) e detectaram que as concentrações séricas de P4 dois dias após a aplicação da PGF foram maiores nas vacas suplementadas com PF, sugerindo atraso na luteólise provavelmente por diminuição da sensibilidade do CL à PGF2α. Staples et al. (1998) relatam que animais suplementados com PF, e que receberam PGF2α no dia 16 do ciclo estral tenderam a apresentar luteólise atrasada em relação ao grupo controle (19,3 vs. 18,1 dias respectivamente). Os mesmos autores citam que quando suplementaram vacas com caroço de algodão, aumentou o tempo de meia vida do CL quando comparados ao grupo controle (15,3 vs. 7,2 dias respectivamente). Petit e Twagiramungu (2006) e Wathes et al. (2007) mostraram trabalhos que a suplementação com lipídeos aumenta a síntese de substâncias luteotróficas (PG série 3), que poderiam proteger o CL da ação endógena de PG.

LUTEÓLISE

Durante o ciclo estral das fêmeas bovinas, o CL sofre regressão funcional e estrutural que começam aproximadamente 15-16 dias após a ovulação. O processo de luteólise determina a duração do ciclo estral, e é caracterizada pela queda dos níveis de P4 (luteólise funcional). A PGF2a é o hormônio responsável pela regressão do CL, secretada pelo endométrio bovino (Shemsh&Hansel, 1975) e chega ao CL por um sistema de transporte veno-arterial contracorrente (Hixon&Hansel, 1974).

O “diálogo” entre o concepto e o endométrio uterino determina a manutenção do CL. A capacidade do embrião de produzir interferon tau para inibir a secreção de PGF2a é crítica para a manutenção da gestação. Mais de 40% das perdas embrionárias acontecem entre o 8º e 17º dias de gestação (Thatcher et al., 1994). Esta alta proporção de perdas coincide com o período em que o concepto inibe a secreção de PGF2a, sugerindo que algumas perdas podem ocorrer devido à incapacidade do concepto de inibir a produção de PGF2a (Petit et al., 2002). A P4 (até a segunda metade do ciclo estral) exerce efeito supressivo à secreção de PGF2a (Silvia et al., 1991). Esse efeito supressivo é devido à ação inibitória da P4 na expressão do gene dos receptoras da ocitocina (Fuchs et al., 1990; Jenner et al., 1991; Mann&Lamming, 1994). Após 12 dias de exposição contínua, o bloqueio da P4 nos receptores da ocitocina (OTR) diminui (Lafrance&Goff, 1988), possivelmente devido a redução nas concentrações dos receptores de P4 (PR) causada pela própria P4 endógena. Dessa forma, o endométrio passa ter capacidade de secretar PGF2a em resposta ao estímulo da ocitocina.

4. SUPLEMENTAÇÃO DE PUFA E TAXAS DE CONCEPÇÃO

Diversos estudos (Tabela 2) mostraram que existe efeito positivo da suplementação com gordura nas taxas de prenhez de fêmeas bovinas, outros (Tabela 3) não encontraram efeito da suplementação e alguns (Tabela 3) mostraram efeitos negativos da suplementação com gorduras nas taxas de prenhez de fêmeas bovinas. No entanto, pode-se atribuir a diversidade dos resultados aos diferentes: delineamentos, tipos de animais (Bos indicus e Bos taurus), fontes e quantidades de gorduras, e forma de oferecimento aos animais.

TABELA 2. Estudos que relatam aumento da concepção (ao primeiro serviço acumuladas de serviços) em vacas suplementadas com AG

 

No Brasil, em estudo recente, Lopes et al., 2009 encontraram efeitos positivos da suplementação com PF (Megalac-E) por 28 dias pós IATF nas taxas de prenhez, porem citou o mecanismo.

O objetivo deste trabalho foi avaliar se suplementação com PF altera a sensibilidade do CL a prostaglandina, a produção endógena de P4 e a prenhez quando oferecido por diferentes períodos pós IA. Esta pesquisa resultou em um artigo, que foi redigido de acordo com as normas do Journal of Animal Science.

NO CAPITULO 2 É APRESENTADO O TRABALHO INTITULADO “SUPLEMENTAÇÃO DE GORDURA PROTEGIDA NA PRODUÇÃO DE PROGESTERONA, MOMENTO DA LUTEÓLISE E PRENHEZ EM VACAS NELORE”

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