Morfofisiologia Trato Intestinal fisiologia frango

INTRODUÇÃO

O setor avícola do Brasil alcançou altíssimo estágio de desenvolvimento e vem crescendo a níveis impressionantes nos últimos anos. O Brasil fecha 2008 com 4 milhões de toneladas de carne de frango exportadas. Com isso, deve atingir receita cambial próxima de sete bilhões de dólares, o que corresponde a uma participação de 45% do mercado mundial. A expectativa de produção para este ano é de que se chegue a 11 milhões de toneladas. Em relação ao mercado interno, a carne de frango, deverá, na comparação com outras carnes, manter liderança de consumo conquistada desde 2006.
Assim, a avicultura brasileira é uma indústria que atingiu a maioridade, com indiscutível valor econômico global e que superou o estágio de produzir alimentos para um pequeno número de pessoas. Hoje, a produção avícola é eficiente e com alta produtividade, baseada em um sistema técnico-científico avançado, além da realização de um trabalho profissional em todos os níveis de atuação como produção, comercialização, distribuição e exportação. Este grande desenvolvimento da indústria avícola, no entanto, não se ateve apenas à produtividade, como aumento no número de ovos produzidos e de frangos abatidos, mas também no caráter social, fornecendo proteína de qualidade a baixo custo.
Porém, apesar dos avanços tecnológicos na produção avícola, a fisiologia das aves não tem recebido tanta ênfase. O conhecimento em certas áreas da fisiologia aviária ainda é limitado, fragmentado e muitas vezes confuso. Neste sentido, há a necessidade de um melhor conhecimento dos processos, atividades e fenômenos fisiológicos das aves, tendo em vista que esta área de pesquisa, fornece a base racional para o entendimento do funcionamento das aves para obtenção de melhores desempenhos produtivos (FURLAN, 2000).
A sobrevivência e o bom desempenho das aves dependem da obtenção adequada de energia e compostos químicos como a água, sais minerais, lipídios, carboidratos, vitaminas e proteínas pelo organismo.
Entretanto para que isso ocorra, o Sistema Digestório deve apresentar características estruturais que possibilitem ingestão do alimento, passagem do alimento pelo mesmo, alterações físicas e químicas do alimento, absorção dos produtos oriundos da digestão e a expulsão de resíduos metabólicos. Salientando ainda que a luz intestinal tem função como barreira contra agentes patógenos, o que previne contra enfermidades entéricas.
Com o bom desempenho reprodutivo e o rápido e adequado ganho de peso das aves, se torna necessário que se estabeleçam critérios de manejo que venham a garantir:

Assim torna-se evidente a necessidade de se conhecer mais detalhadamente as características morfofuncionais do Sistema Digestório e a capacidade do mesmo em responder a agentes externos (MACARI et al, 1994; MACARI et al., 2002).


O SISTEMA DIGESTÓRIO DE AVES

O Sistema Digestório consiste de orofaringe, esôfago, estômago, duodeno, jejuno, íleo, cecos pares e cólon e reto, este último termina na cloaca, que também serve ao Sistema Urigenital. As aves não possuem palato mole nem uma constrição nítida separando a boca da faringe. Portanto, orofaringe indica a cavidade combinada que se estende do bico ao esôfago (DYCE, 1997).
As características estruturais da cavidade oral têm uma relação estreita com o processo de apreensão, escolha e ingestão do alimento pela ave. A língua uma estrutura triangular formada por uma massa de músculos estriados, revestida por epitélio estratificado pavimentoso, o qual é contínuo com a mucosa que reveste a cavidade bucal e que repousa sobre o assoalho da boca. A mucosa de revestimento dorsal da língua apresenta papilas táteis e gustativas. O conjunto de glândulas salivares abre seus ductos na cavidade bucal, derramando quantidade considerável de saliva para umidificar o alimento. Entretanto embora tenha sido encontrado por alguns autores LEASURE & LINK (1940) amilase e lípase inativa na saliva de aves, outros autores defendem a linha da atividade enzimática não ser significativa PINTEA et al. 1977 (MACARI et al., 1994; MACARI et al., 2002).
A faringe restringe-se a um curto segmento que une a cavidade oral ao esôfago e que contém a abertura da laringe (glote), abertura para cavidade nasal (coanas) e abertura para ouvido (infundibular).
O esôfago é um tubo relativamente longo, localizado em seu início entre traquéia e músculos cervicais e se desviando em seguida para direita. Apresenta grande capacidade de distensão e tem por função conduzir o bolo alimentar da orofaringe para o estômago glandular. Há presença de glândulas mucosas que secretam muco para amolecer os alimentos. Aqui, também a presença da amilase provoca hidrólise do amido, mas é insignificante, pois a permanência do alimento e muito curta, (DYCE, 1997).
Na entrada torácica sua parede ventral expande-se e forma um divertículo sacular ímpar, denominado papo ou inglúvio. O papo é um órgão primariamente de armazenagem temporária de alimento. Essa função é de grande importância em aves que vivem em ambientes com escassez de alimento, para as que se encontram em períodos de chocagem (DYCE, 1997).
O papo serve como órgão de estocagem que regula parcialmente a entrada do alimento ingerido na moela. Ele permite que a ave consuma uma grande quantidade de ração em um curto período e faça a digestão posteriormente. No papo ocorre um crescimento microbiano considerável que pode contribuir para a digestão dos alimentos (CHAMP et al, 1983). O tempo que o alimento permanece no papo depende de uma série de fatores incluindo quantidade, consistência, umidade e acesso ao alimento. Esses fatores influenciam o desenvolvimento dos microrganismos nesse órgão. Na superfície epitelial do papo o Lactobacillus spp., espécie principal, forma uma camada de células de três camadas que restringe a superfície disponível à colonização por patógenos. Logo após a alimentação, há uma redução no pH do papo devido à produção bacteriana de ácido lático. Esta redução do pH contribui para a digestão via hidrólise do alimento estocado, além de produzir um efeito bacteriostático ou bactericida sobre as bactérias sensíveis à essa faixa de pH, protegendo o pintinho da ingestão de bactérias patogênicas (MEAD, 1997). O papo também tem uma influência na ecologia microbiológica do restante do trato gastrintestinal (MAISONNIER et al., 2003).
O alimento ingerido nem sempre está em condições adequadas para que seja absorvido e incorporado ao corpo ou metabolizado para fornecer energia. Para tal as grandes moléculas de alimento classificadas como proteínas, lipídios e carboidratos, devem ser fracionadas em partículas menores, consistindo nisso o processo de digestão. Em aves o processo de digestão tem início no estômago, o qual é dividido em duas partes funcionalmente distintas: o proventrículo (ou estômago glandular) e a moela (ou estômago muscular ou ventrículo) (MACARI et al., 1994; MACARI et al., 2002).
O proventrículo é formado por glândulas multilobulares constituidas de células oxintopepticas, secretoras de pepsinogênio (precursor ativo de pepsina) e ácido clorídrico, os quais são drenados para um ducto secundário onde, confluindo com outros, formam o ducto primário que desemboca nas papilas secretoras (ITO, 1997). O epitélio é revestido por células secretoras de mucina, uma glicoproteina ácida com um papel chave para evitar ou minimizar as injúrias locais. Por outro lado, o proventrículo participa de forma determinante na dissolução dos minerais (dependente do ácido clorídrico) assim como na digestão pepsínica sobre as proteínas.
Seu baixo pH é responsável pela redução na população bacteriana (GABRIEL et al. 2006). Ele produz suco gástrico e enzimas proteolíticas. Do proventrículo, o alimento passa para o ventrículo (ou moela), um órgão muscular que tritura e mistura o alimento ao suco gástrico. Semelhante o que ocorre no papo, a queda no pH da moela define a população microbiana das porções distais do trato gastrintestinal (BJERRUM et al., 2005). O tipo de ambiente encontrado nesses dois compartimentos sugere que a maioria dos microrganismos encontrados é transiente.
Já a moela apresenta uma musculatura circular altamente desenvolvida, cujas contrações rítmicas e fortes são responsáveis pela trituração do alimento ingerido (MACARI et al., 1994). As contrações ocorrem três a quatro vezes por minuto e com uma pressão de até 270 libras/pol. Antigamente usava-se pedrisco para ajudar nesse processo. Hoje em dia, como as rações são adequadamente moídas, os mesmos não são necessários. Na moela, continua a digestão, como resultado das secreções do proventrículo.
Os intestinos ocupam a porção caudal da cavidade corporal e é a porção mais longa do Sistema Digestório responsável pela digestão final do alimento e absorção dos nutrientes. Consistem de duodeno, jejuno, íleo e de um curto cólon, que fica ventral ao sinsacro e abre-se na cloaca. Dois cecos originam-se da junção ileocólica, acompanhando o íleo de maneira retrógrada. O duodeno consiste na alça intestinal localizada logo após o proventrículo é constituída de uma porção proximal descendente e uma distal ascendente, entre as quais fica localizado o pâncreas. Na sua porção ascendente, abrem-se os ductos biliares e pancreático, que conduzem os sucos biliares e pancreáticos para o interior do intestino. O jejuno é a parte mais longa do intestino delgado e encontra-se disposto em várias alças. Uma pequena excrecência, o divertículo vitelino ou divertículo de Meckel, marca a antiga ligação com o saco vitelino. O íleo continua a partir do jejuno, sem delimitação definida, sendo invariavelmente descrito como iniciando no divertículo vitelino, ou oposto aos ápices dos cecos e delimitado posteriormente pelo ponto de ligação cecocólico. O intestino grosso compreende os cecos e o cólon e reto. Os cecos, relativamente longos nas galinhas e perus, originam-se na juncão ileocólica e seguem trajeto retrógrados ao lado do íleo, ao qual se fixam por pregas ileocecais. A decomposição bacteriana da celulose ocorre nos cecos. O cólon tem cerca de 10cm de comprimento e termina na cloaca por uma ligeira dilatação, conforme FIGURA 1 A e B (MACARI et al., 2002).


FIGURA 1 A. Sistema Digestório da ave: esôfago, papo, proventrículo, moela,intestino delgado (duodeno, jejuno e íleo) intestino grosso,reto, fígado e pâncreas.



FIGURA 1 B. Sistema Digestório da ave: esôfago, papo, proventrículo, moela, intestino delgado (duodeno, jejuno e íleo) intestino grosso, reto, fígado e pâncreas.



ESTRUTURA GERAL DA PAREDE DO SISTEMA DIGESTÓRIO

Cada órgão tubular do Sistema Digestório apresenta características funcionais específicas, resultantes de especializações estruturais em uma ou mais de suas camadas. Desta maneira, as características histológicas e citológicas dos órgãos e glândulas anexas determinam a ocorrência sucessiva dos processos de aquisição e transformação progressiva do alimento ingerido em produtos passíveis de absorção, bem como a eliminação de produtos não utilizados.
A estrutura dos órgãos tubulares do Sistema Digestório das aves segue, como nos demais mamíferos, um modelo estrutural básico, constituído por quatro túnicas ou camadas concêntricas, com características histológicas e funcionais distintas, denominadas da luz tubular para periferia do órgão de: mucosa, submucosa, muscular e serosa.
A túnica mucosa apresenta-se constituída por um epitélio estratificado pavimentoso, por uma lâmina própria, constituída de tecido conjuntivo frouxo e uma muscular da mucosa constituída de tecido muscular liso, a qual tem por função controlar os movimentos da mucosa intestinal que são independentes dos da túnica muscular. Em alguns segmentos do Sistema Digestório, pode aparecer glândulas chamadas de mucosas nessa túnica.
A túnica submucosa é constituída de tecido conjuntivo moderadamente denso e tal como a mucosa, pode conter glândulas submucosas. Em ambos os tipos de glândulas, os ductos se abrem na luz intestinal. Tanto na mucosa como na submucosa, o tecido conjuntivo é rico em vasos sanguíneos e linfáticos e pode conter nódulos linfóides.
A túnica muscular possui, em geral, duas camadas de músculos lisos. A camada interna é formada de fibras musculares dispostas de forma circular ao trato digestório. Sua contração alonga e constringe o intestino. A camada externa é constituída de fibras musculares dispostas longitudinalmente, que servem para encurtar o Sistema Digestório. A ação coordenada dessas duas camadas, da túnica muscular, promove a peristalse e a segmentação.
A túnica serosa, por sua vez, é formada de tecido conjuntivo envolto por mesentério, com exceção da porção cervical do esôfago.
O controle nervoso das atividades funcionais do Sistema Digestório como propulsão, mistura, digestão e absorção, é realizado por dois plexos nervosos ganglionares do Sistema Nervoso Autônomo: o plexo de Meissner, que atinge a submucosa e o plexo de Auerback, localizado entre as camadas musculares da túnica muscular, mostrado na FIGURA 2, (MACARI et al., 2002).


FIGURA 2. Esquema Geral das túnicas que constituem a parede do Sistema Digestório.



FISIOLOGIA GASTROENTÉRICA

O sistema gastrointestinal é formado por um conjunto de órgãos e tecidos envolvidos com a biotransformação e o entendimento do funcionamento deste delicado sistema passa pelo conhecimento das interrelações entre os vários órgãos que o compõem (CLAURE, 2000).
A organização morfofuncional do trato digestivo do frango tem recebido pouca atenção dos pesquisadores, talvez devido ao fato de que o frango seja abatido precocemente. No entanto, considerando que o acelerado crescimento do frango e as necessidades de digerir e absorver nutrientes, bem como a manutenção de estado sanitário para estes fins, melhor atenção deve ser dada a este sistema funcional da ave.
Sabe-se que a idade exerce forte influência sobre a morfologia da mucosa intestinal das aves. Ambrozini (2001) relata que durante a primeira semana de vida, os frangos de corte apresentam anatomia e fisiologia diferenciada das aves mais velhas, tendo deficiência em digerir e absorver alguns nutrientes. Sendo assim, a primeira semana de vida está sendo muito estudada, já que o desenvolvimento do Trato Gastrintestinal (TGI) nesse período é essencial para que o frango possa expressar o seu alto potencial genético para ganho de peso, permitindo diminuir o tempo necessário para que se atinja o peso de abate (NITSAN, 1995).
Assim, o trato digestório sofre um processo de maturação na fase após a eclosão, à semelhança do que ocorre com os sistemas termorregulador e imunológico. Sendo o pinto submetido à dieta sólida na fase após a eclosão, há necessidade de um bom entendimento dos processos de desenvolvimento morfofuncional durante as duas primeiras semanas de vida da ave período este que representa nada menos do que 30% do tempo de vida do frango. NITSAN et al (1991), mostraram que o crescimento alométrico do pâncreas e intestino delgado era quatro vezes maior do que o da carcaça total da ave, durante os 23 primeiros dias de idade. Já, o crescimento alométrico do fígado era ao redor de duas vezes. Os mesmos autores mostraram que a atividade de enzimas digestivas, no pâncreas como conteúdo intestinal, aumentava com a idade do frango, com níveis máximos ao redor de 10 dias de idade.
O intestino delgado (duodeno, jejuno e íleo) tem função primordial nos processo de digestão e, principalmente na absorção de nutrientes. Grande parte da função digestiva é devida a ação das enzimas (proteínas) pancreáticas: tripsina, quimiotripsina, amilase, lipase. Neste sentido, nos primeiros dias de vida do frango, a atividade pancreática parece ser determinante em digerir substratos no lúmen intestinal. Recentemente, NOY & SKALAN (1998) relataram existir pequeno desenvolvimento alométrico do pâncreas nos 12 primeiros dias de idade dos pintos, quando comparado com o desenvolvimento dos segmentos intestinais (duodeno, jejuno e íleo), os quais atingiram pico de crescimento entre seis a oito dias de idade.
A maioria dos processos digestivos e de absorção ocorre no intestino delgado. A quebra dos alimentos se faz no lúmen do intestino sob a influência de enzimas digestivas. Contudo, parte da digestão ocorre na superfície das vilosidades, que são formadas por células da mucosa (enterócitos) e pela ação das enzimas de membrana. A máxima capacidade de digestão e absorção ocorre quando o animal apresenta uma grande área luminal, com altas vilosidades e enterócitos maduros, sendo fundamental para o seu desenvolvimento (CERA et al., 1988). Os processos de absorção são totalmente dependentes dos mecanismos que ocorrem na mucosa intestinal. É sabido que os carboidratos são absorvidos sob a forma de monômeros, glicose, cujo processo é sódio dependente e ocorre através de transportadores de membrana. Já, os lipídeos absorvidos sob a forma de ácidos graxos livres, também depende da atividade de transportadores de membrana. O mesmo ocorre com relação aos aminoácidos. Assim, a integridade das células que compõem a mucosa intestinal é de fundamental importância para a absorção dos nutrientes.
A mucosa intestinal é constituída pôr células denominadas de enterócitos, as quais desenvolvem a capacidade de transportar monômeros para o interior da célula e daí para a corrente sanguínea, através da membrana basolateral. A maturação dos enterócitos ocorre durante o processo de migração – da cripta para a ponta do vilo, e é dependente de estímulos para a sua diferenciação.
O número e tamanho dos vilos dependem do número de células que o compõem. Assim, quando maior o número de células, maior o tamanho do vilo, e pôr conseqüência, maior a área de absorção de nutrientes. Dessa forma, a absorção somente se efetivará quando houver integridade funcional das células dos vilos, tanto na membrana luminal quanto na membrana basolateral. Outro fator muito relevante para a absorção dos nutrientes na membrana luminal é a quantidade de microvilos existentes nos enterócitos. O número de microvilos atua como um amplificador de área para a absorção dos nutrientes. YAMAUCHI & ISSHIKI (1991) mostraram que a densidade de vilos e área era reduzida com o aumento da idade dos frangos. Contudo, este resultado somente evidencia que com o aumento da idade do frango ocorre aumento do tamanho do vilo. Os dados de FERRER et al (1991) mostram o fator de amplificação de área devido a presença dos microvilos (FURLAN, 2000). Estudos realizados por AMBROZINI (2001) citam a existência da correlação entre o peso das aves aos o peso aos 35 dias de idade. Sendo assim, quanto maior o peso aos sete dias, maior será o peso aos 35 dias de vida do frango de corte. Fato esse que mostra a importância do estudo da morfologia intestinal de frangos de corte na primeira semana de vida.
Deve-se levar ainda em consideração que o método de processamento da ração pode influenciar não somente a morfologia do trato gastrintestinal. Segundo LEESON et al. (1995), casos de ascite são mais comuns quando as aves são submetidas a dietas com alta energia, especialmente quando essas são peletizadas. LAMAS et al. (1988) não relata casos de ascite em aves que comeram ração triturada em seguida de ração peletizada. KLEIN (1996) em seus estudos comprova que o uso de dieta peletizada promove melhor desempenho dos frangos, quando comparada à dieta farelada e, ainda MORAN (1987), sinaliza para o aumento da digestibilidade dos nutrientes, em função do processo de peletização.



DESENVOLVIMENTO DA MUCOSA INTESTINAL

A parede do lúmen intestinal é revestida de uma densa camada de vilos composta de enterócitos, células caliciformes e enteroendócrinas. Os enterócitos são células responsáveis pela absorção dos nutrientes. As células caliciformes produzem a mucina, que associada ao glicocalix das microvilosidades criam uma camada viscoelástica na parede intestinal restringindo a difusão de compostos de peso molecular elevado. O objetivo principal desta mucina é aproximar os nutrientes da superfície de absorção e proteger as enzimas associadas a mucosa da degradação pelas enzimas pancreáticas do lúmen. As células enteroendócrinas, também denominadas de células argentafins, são produtoras de hormônios peptídicos como gastrina, colecistoquinina, secretina, polipeptídeo inibidor gástrico e monoaminas biogênicas que são substâncias que participam na regulação da digestão, absorção e utilização de nutrientes.
O desenvolvimento da mucosa consiste no aumento da altura e densidade dos vilos, o que corresponde a um aumento em número de suas células epiteliais. Ele decorre primariamente de dois eventos citológicos associados: renovação celular (proliferação e diferenciação das células localizadas na cripta e ao longo dos vilos) e perda celular (extrusão que ocorre normalmente no ápice dos vilos) (FIGURA 3).


FIGURA 3. Esquema da estrutura da mucosa intestinal (A), eletromicrografia de enterócitos (B) e eletromicrografia dos vilos, com detalhe para região de extrusão no ápice dos vilos (C).

O equilíbrio entre esses dois processos determina um turnover (proliferação – migração - extrusão) constante, ou seja, a manutenção do tamanho dos vilos. Quando o intestino responde a algum agente com um desequilíbrio neste turnover, ocorre uma modificação na altura dos vilos. Assim, se ocorrer um aumento na taxa de proliferação (mitose) com ausência, diminuição ou manutenção da taxa de extrusão, deverá haver um aumento no número de células e, consequentemente, observa-se um aumento na altura dos vilos. Se o estímulo levar a um aumento na taxa de extrusão, havendo manutenção ou diminuição da taxa de proliferação, o intestino deverá responder com uma redução na altura dos vilos. O desenvolvimento da mucosa intestinal depende ainda da ação de fatores tróficos e de reguladores hormonais (MAIORKA, 2001).


FATORES QUE INTERFEREM COM O DESENVOLVIMENTO DO TGI

Genéticos

O desenvolvimento do TGI pode variar nas diferentes linhagens vilos e profundidade de cripta do duodeno é mais intenso nos primeiros seis dias de vida póseclosão (UNI et al., 1995, 1996, 1998b) enquanto que em frangos de corte, este aumento mais acentuado na altura dos vilos no duodeno começa ainda in ovo, ocorrendo entre o 17o dia de incubação e o sétimo dia pós-eclosão (UNI et al., 1998a).

Fatores Tróficos

Agentes tróficos são aqueles que estimulam o desenvolvimento da mucosa intestinal, ou seja, estimulam o processo mitótico, e que estão relacionados com a ingestão e digestão dos alimentos, bem como, com as propriedades químicas dos nutrientes presentes no lúmen intestinal. A própria ingestão de alimento é considerada um fator trófico, mas aqui será tratado unicamente de aditivos que podem ter função trófica.
As mais recentes observações relacionadas ao controle do crescimento e renovação da mucosa intestinal estão relacionadas com peptídeos que são produzidos pelas células enteroendócrinas, e que tem ação regulatória sobre o desenvolvimento da mucosa. Dentre estes peptídeos incluem-se os fatores de transformação do crescimento (TGF).
Outra substância considerada como estimulante da proliferação intestinal é o aminoácido glutamina (Gln) que é considerado o principal metabólito que nutre os A B C 9 enterócitos. O glutamato, derivado da hidrólise da glutamina, pode ser utilizado na síntese protéica ou convertido em α cetoglutarato, pela ação da glutamato-desidrogenase, ou reagindo com o piruvato, sob ação da aminotransferase pirúvico glutâmica e originar α cetoglutarato e alanina (SOUBA et al. 1985). O outro subproduto, a alanina é que desempenha importante papel na neoglicogênese (HALL et al. 1996). A glutamina pode também, fornecer grupo amido e participar na formação de purinas e pirimidinas, as unidades constituintes dos ácidos nucléicos (LACEY & WILMORE, 1990).
MAIORKA et al. (2000a) mostraram que a adição de 1% de L-glutamina na dieta de frangos, a base de milho e farelo de soja, foi capaz de aumentar o tamanho dos vilos, no duodeno e íleo, quando avaliado nos primeiros sete dias de vida da ave. Nesse sentido trabalhos demonstram que a suplementação com glutamina e vitamina E sobre a morfometria da mucosa intestinal em frangos de corte, podem agir como antioxidante e promotor da maturidade e integridade da flora intestinal além de apresentarem função de eliminação de radicais livres formados pelos fagócitos quando estes eliminam os agentes patógenos ( WU, 1998; YI et al., 2005).
O fígado participa do processo digestivo através da produção de bile pelos hepatócitos, sendo excretada pelos ductos coletores de bile; esta tem como função facilitar a absorção de gorduras pela sua ação emulsificante e pela ativação da lipase pancreática, além da presença de pequena quantidade de amilase atuando na digestão dos carboidratos. A presença de bile no duodeno também auxilia na neutralização do pH duodenal.
O papel do pâncreas está altamente relacionado com o sistema digestivo e metabolismo; a porção exócrina produz e lança no duodeno, via ducto pancreático, um líquido alcalino contendo grande quantidade de enzimas para a digestão luminal. A digestão protéica é mediada pela secreção de protripsina e proquimotripsina (inativas) transformando-se, no duodeno, em tripsina e quimotripsina respectivamente, sob a ação da enteroquinase secretada na mucosa intestinal (ITO, 1997). A digestão de gorduras e carboidratos fica a cargo da lípase pancreática e amilase pancreática, ambas também, secretadas pelo pâncreas exócrino. Outra função extremamente importante desenvolvida pelo pâncreas é a secreção de íons bicarbonato e água, lançados no duodeno, necessários para o tamponamento do pH ácido do quimo proveniente da moela. A quantidade diária secretada destas enzimas aumenta com a idade (NOY & SKLAN, 1995). O pâncreas produz estas secreções de forma contínua, entretanto, sua intensidade é regulada pelos sistemas nervoso e hormonal, assim como as secreções gástricas e hepáticas. O sistema nervoso parassimpático apresenta um efeito estimulador sobre o pâncreas via acetilcolina. A visão e o odor do alimento induzem respostas vagais centrais levando à secreção pancreática (KOKUE & HAYAMA, 1972). Em relação aos mecanismos hormonais, a secretina é liberada quando da presença de ácido no duodeno e sua ação é aumentar a produção de suco pancreático (água e bicarbonato), já a colecistoquinina é liberada quando da presença de alimento no duodeno, estimulando a liberação do suco pancreático (enzimas) bem como a produção e liberação de bile no duodeno. Assim, quando o pH ácido é neutralizado e o alimento é absorvido, os estímulos para a secreção pancreática são removidos e a velocidade de secreção cai para níveis basais (CLAURE, 2000).
O muco tem como uma das suas funções mais importantes a proteção contra invasão bacteriana decorrente da ingestão de bactérias patogênicas como a Salmonella sp (ITO,1997) ou quando ocorre alteração da flora bacteriana (disbacteriose) induzindo proliferação anormal de bactérias patogênicas .O muco forma um filme protetor no qual as bactérias são retidas e destruídas pela ação do pH , lisosimas e anticorpos do tipo IgA.
As propriedades digestivas do ceco não são zootecnicamente exploradas dentro do perfil de produção atual, (CLAURE, 2000).
Recentemente, muitos autores vêm desenvolvendo estudos morfológicos e ultraestruturais sobre a mucosa intestinal, usando diferentes promotores de crescimento, com a finalidade de observar a sua integridade ou possíveis alterações. Assim, PELICANO et al. (2003) em seu trabalho descreve a forma dos vilos como semelhante a folha para o duodeno; já para o jejuno,um arranjo típico de ziguezague e em forma de língua para o íleo e concluem não terem encontrado benefícios na morfologia intestinal de aves alimentadas com dietas contendo diferentes probióticos.


FIGURA 5. Eletromicrografias de varredura das vilosidades intestinais do duodeno (D), jejuno (J) e íleo (I), de frangos de corte, aos 42 dias de idade, alimentados com probiótico na ração durante toda a fase experimental, a base de Bacillus subtilis (1010 UFC/g do produto)



FIGURA 6. Eletronmicrografias de varredura das vilosidades intestinais do duodeno (D), jejuno (J) e íleo (I), de frangos de corte, aos 42 dias de idade, alimentados com probiótico na ração durante toda a fase experimental, a base de Bacillus subtilis (1010 UFC/g do produto) e Bacillus licheniformis (1,6 x 109 UFC/g)

É sabido que durante as primeiras semanas de vida, o grande crescimento do trato digestório excede o crescimento de outros órgãos das aves e, esse desenvolvimento é fundamental para que a ave maximize a absorção dos nutrientes fornecidos pela dieta (LODDI, 1998). Este desenvolvimento consiste no aumento da altura e densidade dos vilos, o que corresponde a um aumento no número de células epiteliais. Quando o intestino responde a algum agente que causa um desequilíbrio no processo de renovação e perda celular ocorre uma modificação na altura desses vilos (YAMAUCHI & ISHIKI, 1991). Dentro deste contexto, SOARES et al.(2007) estudaram a influência da restrição de água e ração durante a fase pré inicial no desempenho de frangos de corte até aos 42 dias de idade, e relatam que tanto a restrição de água quanto a de ração na primeira semana de vida afetam o desempenho e o peso de órgãos, além do que foi possivel verificar diferenças visuais entre as vilosidades no intestino das aves sem restrição e daquelas sob 40% de restrição de água. Nas primeiras, as vilodidades apresemtavam-se com aspecto mais liso e arredondado, enquanto o aumento da restrição, resultou em vilosidades mais achatadas e enrrugadas (FIGURA 7). Cada vez mais tem aumentado o interesse em estudos fazendo uso de microscopia eletrônica de varredura para a avaliação de integridade do epitélio intestinal (GOMIDE Jr. et al., 2004).



FIGURA 7 - Evolução das vilosidades intestinais de frangos de corte sem restrição de água (A = duodeno, B = Jejuno, C = íleo) e submetidos à restrição de água (RAg) na primeira semana de vida (D = duodeno, E = jejuno, F = íleo), aos 7, 14 e 21 dias.

Também nesta linha de pesquisa, MAIORKA et al., (2001), com jejum hídrico ou de alimento, logo após a eclosão, constatou que estes provocam alterações na estrutura da mucosa intestinal dos frangos, levando a alteração do Trato Gastrintestinal





CONSIDERAÇÕES FINAIS

O Sistema Digestório é um sistema aberto em suas extremidades, revestido por células epiteliais especializadas, que estão frequentemente expostas a microorganismos e outros agentes tóxicos introduzidos pela própria ingestão de alimento, água e eventualmente material de cama, podendo levar a perda da integridade intestinal. Assim, o entendimento dos mecanismos biológicos nos proporciona a oportunidade da adaptação de práticas nutricionais, sanitárias e de manejo de acordo as necessidades das aves, bem como a possibilidade de “proteger ou estimular” o trato intestinal durante as fases críticas do seu desenvolvimento preservando a capacidade de desempenho da ave (MACARI et al, 2002).



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