PESO AO NASCIMENTO: DEVEMOS UTILIZÁ-LO COMO CRITÉRIO DE SELEÇÃO DOS NOSSOS REPRODUTORES?

Dentre os fatores que influenciam a eficiência reprodutiva no sistema de produção de suínos, a taxa de ovulação apresenta um papel de destaque. Assim, ao longo da última década, o melhoramento genético tem se voltado ao desenvolvimento de fêmeas com taxas de ovulação cada vez maiores, originando as chamadas fêmeas hiperprolíficas. Entretanto, a intensa pressão de seleção para taxa de ovulação tem criado um desequilíbrio entre taxa de ovulação, o número de conceptos (fetos e membranas fetais) que sobrevivem ao período pósimplantação e capacidade uterina (Foxcroft et al., 2009). Na verdade, uma taxa de ovulação maior que o número de fetos que a fêmea suína seja capaz de levar ao término da gestação, aumenta a competição entre os fetos por nutrientes e oxigênio. Este fato acarreta o nascimento de leitões menores, mais leves e, consequentemente, mais fracos, sinais característicos do chamado crescimento intra-uterino retardado (CIUR) (Foxcroft et al., 2006). Estes animais, acometidos por uma deficiência nutricional ainda no útero, se adaptam a esta deficiência por meio de alterações fisiológicas e metabólicas no intuito de aumentar as chances de sobrevivência após o nascimento. No entanto, essas modificações, que ocorrem em nível de genoma, como alterações na metilação do DNA, podem permanecer ao longo da vida do animal, o que é chamado de programação pré-natal (Wu et al., 2004).

 

Diversos estudos têm mostrado que leitões mais leves ao nascimento apresentam desenvolvimento pós-natal comprometido, bem como carne de pior qualidade (Gondret et al., 2006; Alvarenga et al., 2013). Assim, o peso ao nascimento está diretamente relacionado à qualidade do leitão que, por sua vez, está correlacionado à sua capacidade de sobrevivência e ao seu desempenho pós-natal. Portanto, o peso ao nascer é uma importante característica econômica para a suinocultura, visto que leitões que apresentam um peso baixo possuem menores taxas de sobrevivência, bem como piores taxas de crescimento (Quiniou et al., 2002). O fenótipo de um leitão recém-nascido é resultante de seu desenvolvimento embrionário e fetal, que depende do suprimento de nutrientes ao embrião/feto e de sua habilidade em utilizar os substratos disponíveis (Rehfeldt & Kuhn, 2006).

 

Dessa forma, o advento da hiperprolificidade trouxe muitos ganhos para a suinocultura em termos de maior disponibilidade de animais para o abate. No entanto, perdas também ocorreram no que se refere a uma maior variação do peso ao nascimento dentro da leitegada, com o aumento da proporção de leitões que nascem pequenos, fracos, acometidos pela síndrome do CIUR.

 

A influência direta do CIUR sobre características zootécnicas está bem estabelecida. Todavia, poucas são as evidências que comprovem a interferência de insultos durante o período pré-natal sobre a função reprodutiva tanto no macho como na fêmea suína. Assim, na presente revisão serão apresentadas as evidências mais recentes dos efeitos do peso ao nascimento sobre alguns parâmetros reprodutivos em marrãs e varrões, bem como as perspectivas sobre o uso desses animais no plantel de reprodução.

 

O varrão é uma peça chave para o sucesso da inseminação artificial (IA) e sua capacidade de produzir sêmen tornou-se importante economicamente devido a uma maior demanda na utilização da IA pelos suinocultores (Deschamps et al., 2000). A obtenção de varrões com testículos maiores e com produção de maior número de espermatozóides poderia diminuir o custo de produção e simultaneamente maximizar as oportunidades do uso de linhas paternas geneticamente superiores (McCoard et al., 2001). Assim, o estudo dos fatores que interferem na eficiência da espermatogênese, e consequentemente na qualidade do sêmen, é essencial para se obter um incremento na eficiência reprodutiva destes machos.

 

Estudos preliminares desenvolvidos em nosso laboratório (Almeida et al., 2009) mostraram que leitões com baixo peso ao nascimento (0,8 a 1,2 kg) apresentaram testículos mais leves, menor número de células germinativas, bem como menor número de células de Sertoli aos sete dias de idade em comparação aos animais de peso mais elevado (1,8 a 2,2 kg) (Tabela 1).

 

Tabela 1: Características reprodutivas de varrões de alto peso (AP) e baixo peso (BP) ao nascimento, nascidos de porcas multíparas e dentro de leitegadas de 10 a 15 leitões.

 

As células de Sertoli desempenham um importante papel tanto para o desenvolvimento quanto para a função testicular, pois fornecem o ambiente que protege e nutre as células germinativas e suportam seu desenvolvimento até se transformarem em espermatozoides viáveis (França & Chiarini-Garcia, 2005). É conhecido que as células de Sertoli se dividem apenas durante o período pré-puberal e que o seu número, obtido durante este período, irá determinar o tamanho do testículo no adulto, bem como sua produção espermática (Cooke et al., 1992; Hess et al., 1993). Portanto, animais BP poderiam apresentar um pior desempenho reprodutivo quando adultos.

 

Este estudo fornece a primeira evidência de impactos significativos do peso ao nascimento sobre a população de células germinativas no testículo neonatal. Embora ainda haja necessidade da confirmação dos resultados no nível de núcleos multiplicadores da linha macho, as implicações do peso ao nascimento sobre a produção espermática parecem reais. Isto sugere que a programação pré-natal do desenvolvimento testicular poderia determinar a relação existente entre o tamanho do testículo no adulto e a produção espermática.

 

Em outro estudo (Smit et al., 2013), também desenvolvido em nosso laboratório, investigou-se a influência do peso da leitegada ao nascimento e do tamanho da mesma sobre alguns parâmetros testiculares. Para tanto, selecionaram-se leitões machos provenientes de porcas multíparas (4ª a 6ª ordens de parição) e de leitegadas de 10 a 15 leitões, sendo estas leitegadas classificadas em alto peso (AP = 1,8-2,2 kg) e baixo peso (BP = 0,8 – 1,2 kg). À castração, os testículos foram coletados e fixados por imersão em solução de glutaraldeído 5%. A densidade volumétrica de cada componente testicular, ou seja, o volume de um dado componente testicular (células germinativas, células de Sertoli, células de Leydig, número de apoptoses, número de mitoses, células do tecido conjuntivo, túnica própria e proporção entre vasos sanguíneos e linfáticos), por unidade de volume de tecido testicular, foi obtida e convertida em índices. A conversão em índices relativos a peso testicular, peso corporal e índice gonadossomático (peso do testículo relativo ao peso corporal) foi realizada para que se mantivesse uma proporcionalidade dos componentes testiculares em relação àquelas variáveis. Os resultados preliminares revelaram que o volume de um determinado componente testicular seria proporcional ao peso do testículo e ao peso corporal, da mesma forma que o número absoluto de células de Leydig (Tabela 2).

 

Tabela 2: Dados relativos à densidade volumétrica dos componentes dos cordões testiculares e número absoluto de células de Leydig em leitões machos de leitegadas de alto (AP) e baixo (BP) pesos ao nascimento.

 

Assim, animais BP (leitegadas de baixo peso ao nascimento), os quais possuem testículos mais leves que os AP, apresentaram menores volumes dos componentes testiculares (células germinativas, células de Leydig e de Sertoli cells dentre outros) comparados aos animais AP, que possuem testículos mais pesados. Além disso, o IGS semelhante entre os dois grupos experimentais sugere que o peso do testículo é dependente do peso corporal, ou seja, animais mais pesados apresentam testículos proporcionalmente mais pesados. Já o número absoluto de células de Leydig, por exemplo, seria proporcional tanto ao peso testicular quanto ao peso corporal. Dessa forma, animais de testículos pequenos apresentariam um menor número absoluto de células de Leydig, consequentemente teriam uma menor capacidade em sintetizar testosterona nesta idade. No entanto, os diferentes efeitos do CIUR sobre densidade volumétrica e números celulares absolutos ainda nos parecem obscuros.

 

Dando continuidade às nossas avaliações de parâmetros testiculares e eficiência da espermatogênese em machos de diferentes pesos ao nascimento aos 8 dias e 8 meses de idade (Auler et al., dados não publicados), os dados da Tabela 4 confirmaram a proporcionalidade do tamanho testicular em relação tamanho corporal. Além disso, os animais BP apresentaram menor altura do epitélio seminífero, o que vem de encontro a um menor número de células da linhagem germinativa.

 

Tabela 3: Dados biométricos e produção espermática diária estimada em varrões de diferentes pesos ao nascimento.

^a,b Dentro da linha e faixa etária, médias com letras diferentes são estatisticamente diferentes (P < 0.05).

 

O menor número de células do epitélio germinativo foi confirmado pelo menor número de espermátides nos machos BP, determinado com uso de câmara de Neubauer, o que afetou diretamente a estimativa da produção espermática diária.

 

O desenvolvimento do eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal ocorre durante a vida pré-natal. Dentro do ovário, processos tais como migração, proliferação, degeneração e meiose das células germinativas e foliculogênese determinam a população de folículos ao nascimento, podendo, assim, determinar o potencial número de folículos que poderão ser recrutados ao longo da vida pós-natal (Da Silva-Buttkus et al., 2003).

 

Estudos em animais e humanos se direcionaram mais especificamente para o efeito das alterações no crescimento pré-natal sobre o desenvolvimento fetal do ovário. No entanto, os achados foram contraditórios. De Bruin et al. (2001) não encontraram alterações no desenvolvimento ovariano em fetos humanos que morreram prematuramente, decorrentes de restrição severa no crescimento. Já Da Silva et al. (2002) relataram um menor número de folículos em fetos de ovinos que sofreram restrição de crescimento no final da gestação. Da mesma forma, Da Silva-Buttkus et al. (2003) observaram um maior número de folículos primordiais per mm2 de córtex ovariano, bem como uma redução no número de folículos primários e ausencia de folículos secundários em leitões refugos em comparação com leitões de peso normal ao nascimento. Estes achados sugerem um atraso no desenvolvimento folicular em leitões refugos, provavelmente na ativação dos folículos primordiais. Assim sendo, o crescimento alterado no útero, associado a um pior crescimento pós-natal nas primeiras semanas de vida do leitão, poderia prejudicar a fertilidade futura da fêmea suína.

 

Em um estudo desenvolvido em nosso laboratório (Moreira et al., 2009), investigamos os efeitos do peso ao nascimento sobre o desenvolvimento do trato reprodutivo em marrãs de 150 dias de idade. Para tanto, 28 leitoas (DanBred X PIC), nascidas de porcas multíparas (4ª a 6ª ordens de parição) e de leitegadas de 10 a 15 leitões, foram selecionadas de acordo com o peso ao nascimento: Alto Peso (AP= 1,8-2,2 kg) e Baixo Peso (BP= 0,8 – 1,2 kg). Os animais foram criados até a fase de terminação (~150 dias), sendo pesados a desmama, saída de creche, saída de recria e ao final da terminação. Posteriormente, foram abatidos e o trato reprodutivo foi coletado, pesado e dissecado para obtenção de dados biométricos. Os parâmetros medidos foram: comprimento da tuba uterina, dos cornos uterinos, do corpo uterino e da vagina. Além disso, os ovários foram pesados e fixados por imersão em solução de glutaraldeído a 5% para estudos morfológicos e morfométricos.

 

As marrãs AP apresentaram um melhor desempenho pós-natal em todas as fases de produção em comparação às marrãs BP (Tabela 4).

 

Tabela 4: Dados biométricos das marrãs aos 150 dias de idade dos grupos experimentais de alto peso (AP) e baixo peso (BP) ao nascimento.

 

Evidências de um melhor desempenho pós-natal em animais de alto peso ao nascimento já foram demonstradas anteriormente (Quiniou et al., 2002; Gondret et al., 2006).

 

Além disso, marrãs que apresentam taxas de crescimento elevadas atingem a puberdade mais cedo (Kummer et al., 2009). Na verdade, o diagnóstico precoce das marrãs que atingem a puberdade mais cedo possibilitaria a identificação das fêmeas mais férteis do plantel de reprodução e permitiria ainda o descarte dos animais inférteis com peso de cevado, o que é mias rentável no sistema de produção.

 

Os dados biométricos revelaram que o comprimento médio das tubas uterinas bem como dos cornos e do corpo uterino foram semelhantes em ambos os grupos experimentais. Entretanto, as fêmeas do grupo BP apresentaram um comprimento menor da vagina em comparação às fêmeas do grupo AP (P < 0,05; Tabela 4). Martin-Rillo et al. (2001) demonstraram uma relação positiva entre o comprimento da vagina e o número total de leitões nascidos. Assim sendo, supõe-se que as fêmeas BP poderiam ter leitegadas menores que as fêmeas AP.

 

O peso do trato reprodutivo e o peso médio dos ovários mostraram-se semelhantes em ambos os grupos experimentais. Entretanto, o índice gonadossomático (IGS= peso ovários/peso corporal *100) foi maior nas fêmeas BP em comparação com as fêmeas do grupo AP (P < 0,01; Tabela 5). O IGS maior nas fêmeas BP sugere que o peso do ovário aos 150 dias de idade independe do peso corporal, já que estas fêmeas apresentaram peso médio dos ovários semelhantes e peso corporal aos 150 dias menor que as fêmeas AP. Por outro lado, Da Silva-Buttkus et al. (2003) mostraram que o IGS entre leitoas dos grupos normal e refugo foi semelhante ao nascimento. Assim, supõe-se que os ovários em fêmeas BP, mesmo sendo menores ao nascimento, têm a capacidade de se desenvolver e atingir, em fêmeas de 150 dias de idade, pesos semelhantes aos ovários de fêmeas AP, mesmo que aquelas fêmeas tenham peso corporal menor.

 

Já os estudos morfológicos e morfométricos dos ovários mostraram que os números de folículos primordiais, folículos primordiais apoptóticos e folículos primários apoptóticos por μm2 de região cortical foram semelhantes em ambos os grupos experimentais. Entretanto, o número de folículos primários foi menor nas fêmeas BP em comparação com as fêmeas AP (Tabela 5).

 

Tabela 5: Número de folículos ovarianos por μm2 de região cortical nos ovários de fêmeas dos grupos experimentais de alto peso (AP) e baixo peso (BP) ao nascimento.

 

A ocorrência de um menor número de folículos primários nas fêmeas BP sugere um atraso no desenvolvimento folicular nestas fêmeas, o que corrobora a teoria de que estes animais poderiam apresentar puberdade mais tardia em relação às fêmeas AP. Entretanto, o nosso estudo recém-publicado (Almeida et al., 2015) onde investigamos idade à puberdade de fêmeas AP e BP demonstrou que mesmo tendo as leitoas BP apresentado menor peso corporal ao início da estimulação com machos e à puberdade, bem como menor taxa de crescimento do nascimento à puberdade, a idade à puberdade foi semelhante em ambos os grupos experimentais (Tabela 6).

 

Tabela 6: Dados de desempenho das leitoas AP e BP do início de exposição ao macho até a Puberdade.

 

Diante do exposto, pode-se concluir que as gônadas em desenvolvimento parecem ser sensíveis aos insultos aos quais os fetos estão expostos no ambiente intra-uterino. Estes insultos podem causar alterações tanto morfológicas quanto fisiológicas nas gônadas, podendo se refletir na vida reprodutiva do indivíduo adulto. Estudos futuros são necessários para se comprovar o impacto do CIUR sobre a eficiência reprodutiva de machos e fêmeas. Certamente, achados neste assunto poderão contribuir ainda mais para o aumento da eficiência reprodutiva de machos e fêmeas, alertando aos geneticistas e produtores sobre a importância do peso ao nascimento como um critério essencial na seleção de animais para o plantel de reprodução.

 

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